珠海淇澳岛海岸带红鳞蒲桃群落结构及物种多样性研究*

黎 明 陈日强 李永泉 郭 微凡 强 廖文波 王龙远

（1. 广东省林业政务服务中心， 广东 广州 510173；2. 仲恺农业工程学院 园艺园林学院， 广东 广州 510225 ; 3. 中山大学 生命科学学院/有害生物防治与资源利用国家重点实验室/广东省热带亚热带植物资源重点实验室, 广东 广州 510275）

海岸带是指以潮间带为中心，自海岸线向陆地延伸1 km，向海洋延伸至海图0 m 等深线的区域[1]；是海洋和陆地交接且相互作用的区域，既是物质与能量交换最为活跃、变化极为敏感的地带，受人类活动影响极为突出的地区；也是鱼类、贝类、鸟类及哺乳类动物的栖息地，为大量生物种群的生存、繁衍提供了必需的物质和能量[2-5]。自然要素和生态过程的复杂性，使其成为一个既有别于一般陆地生态系统又不同于典型海洋生态系统的独特生态系统[6]。全世界的人口和大中城市主要集中在沿海地区，海岸带环境演化直接关系到人类的生存空间、生存质量和社会的可持续发展[7]。近年来，由于社会经济的快速发展，以及人们对海岸带保护意识的薄弱，人为影响使海岸带生态系统功能逐渐衰退。海岸带植被作为海岸带生态系统中的重要组成部分，同样受到较大的影响。粤港澳大湾区作为我国开放程度最高、经济活力最强的区域之一，在国家发展大局中具有重要战略地位。开展粤港澳大湾区海岸带植被调查研究工作，可为大湾区生态环境保护、打造蓝色生态湾区提供参考。

红鳞蒲桃Syzygium hancei 为桃金娘科Myrtaceae 蒲桃属Syzygium 的常绿灌木或小乔木，高可达20 m；主产我国福建省、广东省、广西自治区和海南省等地[8-9]，常见于低海拔疏林中，喜温暖湿润的气候，对土壤要求不高，环境适应性较强。红鳞蒲桃是海岸带植物群落中的常见树种，研究海岸带红鳞蒲桃群落结构及物种多样性，对海岸带植被和生物多样性保护、生态恢复与修复，以及如何充分发挥其生态功能具有重要的实践意义和指导作用[10]。随着对海岸带植被的逐步重视，对红鳞蒲桃群落的研究逐渐增多，如李蕾鲜[10]对广西海岸带红鳞蒲桃现状进行了报道，发现红鳞蒲桃群落受人为干扰严重，更新困难；曾聪等[11]对广西滨海的红鳞蒲桃资源现状和群落特征进行了报道；李蕾鲜等[12]对广西防城港滨海过渡带红鳞蒲桃群落多样性进行了研究；王海军等[13]利用Hegyi 单木竞争指数模型对深圳羊台山森林公园红鳞蒲桃种内和种间竞争进行了研究；李远发等[14]对广西滨海过渡区红鳞蒲桃群落的空间结构特征进行了研究，发现该群落结构复杂且处于稳定水平；李薇等[15]对深圳内伶仃岛山蒲桃Syzygium levinei+红鳞蒲桃—小果柿Diospyros vaccinioides群落的结构及其物种多样性进行了研究。本研究利用植物群落学调查方法，对珠海市淇澳岛海岸带红鳞蒲桃群落进行调查，对群落的结构和物种多样性进行了研究，揭示了海岸带红鳞蒲桃群落的生长状态，旨在对海岸带植被和生物多样性保护、生态恢复与修复起到一定的实践意义和指导作用。

1 研究地区自然概况

淇澳岛位于珠海市东北部，珠江口西侧，东距内伶仃岛13 km，北与虎门相对，南距唐家湾约1.2 km，全岛面积约24 km2。地质为花岗岩结构主体，表层为黄沙粘土。地势南北两端较高，中间平坦，岛上丘陵连绵起伏，呈东北至西南走向把岛分为南北两半，100 m 以上的小山包有18 座，最高峰望赤岭（海拔约为120 m）位于岛的东北部。四周海（港）湾较多，主要有二斜湾、关帝湾、金星湾、石井湾、大围湾和东侧湾，多为沙岸。植被主要以次生常绿阔叶林、灌木林、灌草丛，以及人工马尾松Pinus massoniana 林、台湾相思Acacia confusa 林、竹林等为主，环岛及南部保存有大片红树林植被，植被覆盖率达90%[16]。

淇澳岛属于“珠海淇澳—担杆岛省级自然保护区”的一部分，该保护区由“珠海淇澳岛红树林市级自然保护区”和“珠海担杆岛猕猴省级自然保护区”合并建立。该保护区是我国为数不多的集森林生态系统、野生动植物多样性和湿地生态系统于一体的综合型自然保护区，总面积为7 373.77 hm2；主要保护对象为红树林湿地、猕猴Macaca mulatta、鸟类及海岛生态环境，是研究湿地生态系统、候鸟以及猕猴原生地和发展史的重要基地。另外，淇澳岛人类活动历史悠久，在岛上的后沙湾、东澳湾发现了距今约4 500 至5 000年的古遗址，是珠海迄今最早人类活动的证据。近年来，随着淇澳岛旅游业的发展，持续的人类活动干扰对淇澳岛生物多样性保护带来越来越多的挑战。

2 样地调查和分析方法

在淇澳岛选取红鳞蒲桃占优势的植物群落进行群落学调查。将样地划分成12 个10 m×10 m的样方，采用每木记账法对乔灌木层进行调查，乔灌木起测高度为1.5 m，记录种名、胸径、树高和冠幅。在每个样方中再选取一个2 m×2 m 的小样方，记录草本层的乔木幼苗、小灌木和草本植物的种名、高度、覆盖度等；根据调查结果，计算种群的相对多度、相对频度、相对显著度、重要值、立木级、频度等级和物种多样性指数等[17-21]。按照吴征镒[22-23]科属的分布区类型分组。

重要值=相对多度+相对频度+相对显著度。其中：相对多度（%）=某种个体数/全部总的个体数×100%；相对频度（%）=某种的频度/全部种的频度×100%；相对显著度（%）=某种的胸高断面积之和/全部种胸高断面积之和×100%[17-21]。

群落高度与个体数量关系采用5 个等级，分别用A、B、C、D、E 代表各个高度范围内个体的 数量，即1.5 m ≤A ＜4 m，4 m ≤B ＜8 m，8 m ≤C ＜12 m，12 m ≤D ＜16 m，E ≥16 m[16]。

种群年龄结构分析采用五级立木划分标准：I 级：苗木，高度在33 cm 以下；II 级：小树，高度在33 cm 以上，胸径不足2.5 cm；III 级：壮树，2.5 cm ≤胸径＜7.5 cm；IV 级：大树，7.5 cm ≤胸径＜22.5 cm；V 级：老树，胸径在22.5 cm 及以上[16]。

频度分析按Raunkiaer 的方法划分为5 个等级，即：1%～20% 为A 级，21%～40% 为B 级，41%～60%为C 级，61%～80%为D 级，81%～100%为E级[16]。

物种多样性分析参考Simpson 多样性指数公式（又称生态优势度公式）以及Shannon-Wiener多样性指数公式，均匀度采用Pielou 均匀度指数公式[17-21]，分别是：

Simpson 多样性指数：SP=1-ΣPi2；

Shannon-Wiener 多样性指数：SW=-ΣPiln(-Pi)；

Pielou 均匀度指数：P=SW/lns。

其中SP 为Simpson 多样性指数，Pi是属于第i 种的个体数占个体总数的百分数，SW 为Shannon-Wiener 多样性指数，P 为Pielou 均匀度指数，s 为物种数。

3 结果与分析

3.1 群落外貌与垂直结构

该群落为典型的海岸带次生林群落，群落四季常绿，林冠起伏明显而连续，乔木层优势种为红鳞蒲桃和山蒲桃，灌木层优势种为山油柑Acronychia pedunculata，草本层优势种为淡竹叶Lophatherum gracile，根据重要值和特征种可称为“红鳞蒲桃+山蒲桃-山油柑-淡竹叶群落”。

该群落高16 m，乔木层基本可分成3 个亚层。第一亚层10～16 m，物种组成主要为红鳞蒲桃、山蒲桃、山油柑、肉实树Sarcosperma laurinum 和山杜英Elaeocarpus sylvestris 等；第二亚层5～10 m，物种组成主要为红鳞蒲桃、山蒲桃、山油柑、榕树Ficus microcarpa，少量的菠萝蜜Artocarpus macrocarpus、荔枝Litchi chinensis、台湾相思Acacia confusa、山乌桕Triadica cochinchinensis、鸭脚

木Schefflera heptaphylla、白 楸Mallotus paniculatus、山杜英、岭南山竹子Garcinia oblongifolia、马尾松、银柴Aporosa chinensis、假鱼骨木Canthium dicoccum、柞木Xylosma japonicum 等；第三亚层为5 m 以下，物种多样性较丰富，分布着山蒲桃、山油柑、黄牛木Cratoxylum cochinchinensis、岭南山竹子、银柴等。灌木层明显，高1.6～3.5 m，种类组成较复杂，以山油柑占优势，其它常见的有肉实树、厚壳桂Cryptocarya chinensis、绒毛润楠Machilus velutina、岭南山竹子、假苹婆Sterculia lanceolata、谷木Memecylon ligustrifolium、九节Psychotria asiatica 等。群落中草本层种类也很丰富，物种组成以淡竹叶占绝对优势，其他种类有蔓生莠竹Microstegium fasciculatum、火炭母Polygonum chinense、山菅Dianella ensifolia、乌毛蕨Blechnum orientale、扇叶铁线蕨Adiantum flabellulatum、团叶陵齿蕨Lindsaea orbiculata、黑莎草Gahnia tristis 和珍珠茅Scleria hebecarpa 等，以及乔、灌木的幼苗，如山油柑、榕树、肉实树、岭南山竹子、厚壳桂、五指毛桃Ficus hirta、对叶榕Ficus hispida、鸭脚木等。层间藤本植物主要有锡叶藤Tetracera sarmentosa、小叶海金沙Lygodium microphyllum、酸藤子Embelia laeta、蔓九节Psychotria serpens、山石榴Catunaregam spinosa、鸡屎藤Paederia foetida、玉叶金花Mussaenda pubescens 和紫玉盘Uvaria macrophylla 等。

表1 珠海淇澳岛海岸带红鳞蒲桃群落乔木层主要种群重要值Table 1 Importance value (IV) of dominant populations in Syzygium hancei community of Qi’ao Island in Zhuhai city

将乔木树种按重要值大小排列，得出该群落21 个主要乔木树种（表1），群落具有明显的优势种。其中红鳞蒲桃和山蒲桃在样方中数量最多，重要值分别为76.58%和47.01%，分布在乔木各层，在群落中起重要作用，为明显的优势种；其次为山油柑、榕树、肉实树和岭南山竹子等，重要值分别为25.79%、24.54%、12.90%和12.27%。

3.2 种类组成及其地理成分特点

根据调查，群落中共有维管植物36 科59 属67 种，其中蕨类植物4 科4 属4 种，裸子植物1科1 属1 种，被子植物31 科54 属62 种。种类组成上，以茜草科Rubiaceae8 属9 种，大戟科Euphorbiaceae 6 属7 种，桑 科Moraceae 2 属5 种等最为丰富，其它相对丰富的科有樟科Lauraceae 3 属4 种，桃金娘科Myrtaceae 2 属4 种，芸香科Rutaceae 3 属3 种，禾本科Poaceae 3 属3 种等。

统计群落中植物的科属地理成分性质（表2）。在科级水平上，世界广布科有9 科，占总科数的25%；热带性科占绝对优势，占非世界科总数的88.89%，如大戟科、樟科、番荔枝科Annonaceae、山茶科Theaceae 等；温带性科仅有3 科，即松科Pinaceae、金丝桃科Hypericaceae 和百合科Liliaceae，占非世界科总数的11.11%。在属级水平上，热带成分（T2-7 型）占绝对优势，共56 属，占非世界属总数的96.55%，又以泛热带属（T2 型）最丰富，有24 属，占非世界属总数的41.38%；主要有山油柑属Acronychia、紫金牛属Ardisia、黄牛木属Cratoxylum、厚壳桂属Cryptocarya、狗骨柴属Diplospora、酸藤子属Embelia、榕属Ficus、山竹子属Garcinia、算盘子属Glochidion、荔枝属Litchi、木姜子属Litsea、润楠属Machilus、九节属Psychotria、肉实树属Sarcosperma、鸭脚木属Schefflera、苹婆属Sterculia、蒲桃属Syzygium、紫玉盘属Uvaria、花椒属Zanthoxylum 等。温带性属（T8 型）较少，仅有2 属，即松属Pinus 和蓼属Polygonum 等，占非世界属总数的3.45%。由此可见，该群落具有很强的热带性质。在地理成分组成中未出现T9、T10、T11、T12、T13、T15 等分布区类型，说明群落受到了强烈的干忧，但也可以说明群落的后期恢复良好，其主要成分是由典型南亚热带植物区系成分组成。

表2 珠海淇澳岛海岸带红鳞蒲桃群落植物科属的分布区类型组成Table 2 The family and generic areal-types of plants in Syzygium hancei community of Qi’ao Island in Zhuhai city

图1 珠海淇澳岛红鳞蒲桃群落优势种群年龄结构Figure 1 Age-structure of dominant populations in Syzygium hancei community of Qi’ao Island in Zhuhai city

图2 珠海淇澳岛红鳞蒲桃群落优势种群的频度结构Figure 2 Frequency classes of dominant populations in Syzygium hancei community of Qi’ao Island in Zhuhai city

3.3 特征种群的年龄结构

对重要值排名前4 的4 个主要种群的年龄结构进行分析（图1），发现群落中没有V 级老树。红鳞蒲桃和山蒲桃以III 级壮树和IV 级大树为主，II 级小树很少且没有I 级苗木，表明红鳞蒲桃和山蒲桃种群更新困难；而山油柑和榕树则以II 级小树和I 级苗木占绝对优势，所占比例约80%，III级壮树和IV 级大树的比例约20%，显示山油柑和榕树种群处于健康发展的状态。总体来看，群落暂时处于稳定的状态，但随着群落的发展，乔木层红鳞蒲桃和山蒲桃将会被山油柑和榕树替代。

表3 与邻近地区典型植物群落的物种多样性比较Table 3 Comparison of species diversity index among typical communities of neighboring regions

3.4 种群频度分析

种群频度分析显示该群落A 级所占比例最大，达到了40.30%，B、C、D 和E 级相对较小（图2），说明群落中偶见种较多，而均匀分布的种类较少，从一定程度上反映了群落优势种种类少但个体数量较丰富的特点。5 个频度级的大小排序为A ＞B ＞C ＞D ＜E，同Raunkiaer 频 度 定 律A＞B ＞C ≥（＜）D ＜E 相一致，与海南岛热带雨林群落频度级A ＞B ＞C ＞D ＞E 基本一致。

3.5 群落的物种多样性指数

对该群落物种多样性和均匀度指数进行分析，结果显示Simpson 多样性指数SP ＝0.87，Shannon-Wiener 多样性指数SW ＝3.12；Pielou 均匀度指数P ＝0.74。

通过与邻近地区典型植物群落比较（表3），发现该群落物种多样性水平较低，种群分布均匀程度一般。多样性水平与鼎湖山低海拔（150 和250 m）厚壳桂群落[24]接近，低于深圳内伶仃岛山蒲桃+红鳞蒲桃-小果柿群落[15]和马峦山苏铁蕨Brainea insignis 群落[24]；远低于南亚热带常绿阔叶林顶级群落，即香港黄桐Endospermum chinense 群落[25]和鼎湖山海拔400 m 处的厚壳桂群落[17]。由于广东省南亚热带常绿阔叶林的物种多样性指数（Shannon-Wiener 指数）在4～5 间，Pielou 均匀度指数在0.7～0.8 间[26-27]，因此说明该群落物种多样性低于平均水平，均匀度处于正常范围。可能由于淇澳岛毗邻珠海市区，岛上居民和游客活动频繁，对红鳞蒲桃群落造成持续性人为干扰，使得淇澳岛红鳞蒲桃群落多样性水平较低。

4 讨论

通过对珠海淇澳岛红鳞蒲桃群落分析发现，群落整体上处于相对稳定的状态，可能处于演替亚顶级状态，其原因有以下两点：（1）年龄结构分析发现，建群种红鳞蒲桃和山蒲桃以壮树和大树为主，无老树和幼苗，小树亦较少，更新困难，但是在一定时期内，小树和壮树会不断发展成为大树，仍然可以保持该种群的优势地位；所以，优势种群会在一段时期内处于稳定状态。（2）频度分析可见，A 级占据优势且B、C、D 和E 级较少，说明非优势种并没有开始大量增长，这也暗示群落暂时处于稳定的状态[28]。

从组成物种的地理成分上看，该群落具有极强的热带亚热带性质；同时，蒲桃属植物也是热带森林的特征植物[29]，这与本群落位于南亚热带地区南缘的地理位置有关，诸多研究显示该区域群落区系成份上均以热带亚热带为主。物种多样性分析发现该群落物种多样性水平较低，种群分布均匀程度一般，多样性水平与鼎湖山低海拔（150 和250 m）厚壳桂群落接近，低于深圳内伶仃岛山蒲桃+红鳞蒲桃-小果柿群落和马峦山苏铁蕨群落；远低于南亚热带常绿阔叶林顶级群落。

总体来看，淇澳岛红鳞蒲桃群落虽暂时处于稳定状态，但建群种更新乏力，随着群落的发展，乔木层优势种红鳞蒲桃和山蒲桃会被山油柑和榕树替代。另外，由于淇澳岛毗邻珠海市区，岛上自然景观优美，人文景观丰富，旅游观光业发展迅速，频繁的人类活动对群落造成持续的干扰，导致群落生物多样性较低。海岸带植被作为重要的防风林，同时也对海岸带生物多样性维持起着至关重要的作用。因此，应重视对红鳞蒲桃及其赖以生存的生态环境的保护工作，积极开展海岸带植被的保护和恢复工作。建议开展以下几项工作：（1）加强淇澳岛海岸带植被群落的保护工作，促进群落生物多样性恢复，如在植被群落周边设置围网、围栏和警示标识牌，限制人流，减少人类活动对植被的干扰和破坏；（2）设置固定监测样地，对群落状态及生物多样性进行定期监测，掌握群落动态变化规律，及时发现影响群落剧烈变化的因素；（3）寻找红鳞蒲桃群落建群种更新困难的原因，适当进行人工干预，促进群落建群种更新，维护群落健康稳定发展。