呼和浩特地区2种冷季型草坪草需水规律研究

李紫琳，郭蕴珂，王 雷

(内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

【研究意义】水资源匮乏是全球性生态问题，近年来由于人们对生存生活环境的要求不断提高，绿地的用水耗水也成为城市可持续发展的重点研究问题之一，草坪作为绿地的主要组成部分，其水分养护问题的研究具有明确和即时的现实意义[1]。而水资源状况和利用效率是评价一个国家或地区能否可持续发展的重要指标[2-4]，园林绿地在养护时所消耗的大量淡水资源成为我国城市水资源的一大负担[5]。同时水分亏缺是限制干旱、半干旱地区草坪生长发育的重要因子之一[6]。而干旱是限制植物生长的重要非生物因子，草坪草抗旱性的生理机制包括渗透调节能力、细胞膜的稳定性、抗氧化能力、光合作用能力等[7]。【前人研究进展】目前，国内学者对冷季型草坪草抗旱性和需水性机制方面进行了很多的研究，但对于从草坪草内部生理调节机制对水分需求的综合评价较少。【本研究切入点】本研究以适宜北方半干旱地区的冷季型草坪草高羊茅属的2种草种为研究对象，研究草坪草生理生化反应对不同水分的适应调节机制，判断草坪的需水规律。本实验以猎狗5号和美洲虎4G为材料，研究其在不同水分条件下的生理响应机制，寻找草坪草对水分条件的响应规律；另一方面以水分控制为主要变量，研究其需水规律，确定灌水临界线，并对水分管理进行综合分析评价。【拟解决的关键问题】为建立节水型草坪景观建立科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验使用材料为内蒙古地区常用引进冷季型草坪草的代表性品种—高羊茅(FestucaarundinacesSchreb.)中的猎狗5号(Houndog Ⅴ)和美洲虎4G(Jaguar ⅣG)，品种特点如下表。

1.2 试验条件

将猎狗5号和美洲虎4G的草种分别播种于与运动场草坪基土壤成分配比一致的35 %粘质土+30 %水洗砂+35 %泥炭土或腐殖质土，沙规格为16～64目的土壤条件下[12]，土壤理化指标均值为有机质 8.75 g·kg-1，速效磷8.80 mg·kg-1，速效钾165.16 mg·kg-1，碱性氮242.12 mg·kg-1，过氧化氢酶1.94 mg·kg-1，脲酶0.34 mg·kg-1，控制培养盆之间土壤理化指标差值，保证环境影响因素稳定，培育盆规格为61 cm×41.5 cm×17.5cm，将培育盆置于内蒙古农业大学林学院园林植物与观赏园艺试验室内培养，环境平均温度约为27 ℃。定期对草坪草进行常规的浇水施肥养护，在草坪草成熟并修剪3次后作为试验材料进行水分梯度管理，每次采样以清洁消毒的剪刀剪取样品2～3 g，此次试验的主要培养时间在夏季。

1.3 试验方法

利用土壤含水量速测仪在培养期内每天测定土壤含水量；用Li-6400光合仪测定叶片净光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)，气孔导度(Gs)，每组植物随机选取重复测定3次。测定前用饱和光对植物进行30 min的光诱导，测定时将叶室温度设为25 ℃，饱和光强1000 μmol·m-2·s-1；通过硫代巴比妥酸比色法测定丙二醛(MDA)指标[13]，叶绿素含量采用张宪政的乙醇丙酮混合液法测得[13]，磺基水杨酸提取法来测定脯氨酸(Pro)指标[14]，根据NTEP评分标准对草坪草坪质量进行评价。

1.4 数据统计分析

用Excel2010，SPSS21.0和DPS等软件对所测得指标进行整理分析，对两种高羊茅进行排序并综合评价生长需水性。

隶属函数值计算公式：

u(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中:u(Xj)为隶属函数值;表示第j个综合指标Xmin和Xmix表示第j个综合指标的最小值和最大值。

2 结果与分析

2.1 光合指标测定结果与分析

2种草坪草叶片净光合速率(Pn)的变化研究表明(图1)，在不同水分基质条件下，随着水分供给的提高，2种草坪草的净光合速率总体呈上升趋势。土壤含水量的提高对2种草坪草的光合能力均有明显促进作用，随着土壤水分含量的提升光合作用显著增强，但根据两种草坪草T4条件下Pn增长率的降低说明当土壤含水量过高时可能会抑制植物的光合作用。在水分供给为T2时Pn的同比增长率最大，说明T2条件下的土壤水分含量已经可以对美洲虎4G的光合能力起到明显的促进作用。猎狗5号Pn的增长幅度小于美洲虎4G，但对土壤水分含量的增加比较敏感，Pn处于持续缓慢上升状态，美洲虎4G在T2，T3和T4梯度时Pn值无明显变化，认为美洲虎4G的光合作用水分阈值最低线为T2，猎狗5号的水分阈值底线不能根据Pn值看出。

表1 材料

2种草坪草叶片气孔导度(Gs)的变化研究表明(图2)，随着土壤水分含量的增加，2种草坪草的Gs总体越来越高。美洲虎4G在土壤含水量为T1条件下时，Gs最低，猎狗5号的变化波动性比较大。与T2相比，T1条件下的土壤含水量对两种草坪草的Gs已有明显抑制作用，这可能是由于连续高的低水分使植株的气孔关闭来减少植株水分的丧失。从土壤水分达到T2(20 %～25 %)及以上时水分对美洲虎4G的Gs有明显的促进作用。猎狗5号在T4条件下植株的Gs比T3条件下植株的Gs低，美洲虎4G的Gs最高梯度为T4，最低的为T1，说明美洲虎4G在T2～T4水分条件下都具有稳定的生理状态。猎狗5号Gs的变化波动幅度大于美洲虎4G，对水分的增加比较敏感，轻中度灌水条件下Gs处于持续上升状态，美洲虎4G在T2、T3和T4梯度时Gs值无明显变化，认为美洲虎4G的水分阈值最低值为T2，猎狗5号在T3条件下Gs对水分变化非常敏感，T3条件为促进猎狗5号气孔打开的最优水分条件。

如图3显示，2种草坪草的蒸腾速率(Tr)的变化研究，随着土壤水分含量的提高，2种植物的蒸腾速率呈现不同的变化规律，对比两者在同一水平的蒸腾速率，在T2～T4水分处理下美洲虎4G蒸腾速率变化无明显差异，猎狗5号的蒸腾速率变化有较大的波动性，充分供水条件下蒸腾速率美洲虎4G>猎狗5号；猎狗5号的蒸腾速率随着水分梯度的增加整体呈先升高后下降的规律变化，美洲虎4G在T2条件下的植株蒸腾速率明显比T1条件下植株的蒸腾速率值高，表明美洲虎4G在轻中度灌水条件时具有一定的适应性，对于环境水分适应条件范围下限更具有优势。

2.2 脯氨酸(Pro)的测定结果与分析

由图4得知，2种草坪草脯氨酸含量的变化趋势基本一致，美洲虎4G的脯氨酸含量降幅小于猎狗5号，而猎狗5号的变化较为均匀，没有较大的波动性。随着基质水分的升高，2种草坪草脯氨酸的含量均呈下降趋势，含量的数值变化范围相近。猎狗5号脯氨酸含量在T3与T4水分含量培养下与其余两个梯度具有差异性，脯氨酸的变化幅度较小，根据脯氨酸含量的差异性认为猎狗5号在T3和T4水分梯度培养下植株生理生化响应相近，生长状态类似；T1与T2水分对植株的影响呈度相近。美洲虎4G在T2，T3，T4水分条件下脯氨酸含量变化相近，与T1脯氨酸含量差异明显，认为美洲虎4G在T2～T4水分条件下受到的水分对生长的促进作用相近，T1条件下水分促进了植株的抗性生理响应。

2.3 丙二醛(MDA)的测定结果与分析

丙二醛是反应植物细胞膜受破坏程度大小和植物适应能力的指标[15]，由图5分析可知，2种草坪草丙二醛含量的变化趋势基本一致，美洲虎4G丙二醛的含量变化与猎狗5号的变化没有显著差异性，且美洲虎4G的降幅小于猎狗5号，T1与T2梯度之间有谷值变化，而猎狗5号的变化较为均匀，在T2梯度的14和28 d处有较小的峰值和谷值，整体看来没有较大的波动性。从受胁迫程度分析来看，猎狗5号丙二醛含量在T3与T4水分含量培养下与其余2个梯度下丙二醛的含量具有差异性，根据含量变化的差异性认为猎狗5号在T3和T4水分梯度培养下水分对植株生理响应影响程度相近，T1与T2植株的生理胁迫响应呈度相近且程度较高。美洲虎4G在T2，T3，T4水分条件下丙二醛含量变化相近，与T1丙二醛含量差异明显，因此初步认为美洲虎4G在T2～T4水分条件下生理响应程度相近，T1条件下胁迫响应高于其他3种条件，猎狗5号从T2水分梯度开始具有显著的生理胁迫响应，美洲虎4G从T4梯度开始有显著的生理胁迫响应。

2.4 叶绿素(Chl)的测定结果与分析

由图6可知，美洲虎4G的Chla含量高于猎狗5号，随着土壤水分供应的增加和培养时间的延长，Chla含量呈上升趋势，美洲虎4G和猎狗5号的变化规律基本一致。在梯度T3和T4条件培养时，Chla含量最高，并且随培养时间的延长有小幅度的积累，说明T3，T2水分条件下草坪草能够维持正常的能量转运和生理活动。在水分控制条件培养下的猎狗5号Chla含量的变化规律幅度与美洲虎4G含量的变化规律相近，Chla含量对水分的要求在T2～T3水分范围内。猎狗5号Chla含量在不同水分条件下培养14 d时没有显著差异性，在培养28 d时，在T1,T2条件下Chla含量变化有显著差异性(P<0.05)；美洲虎4GChla含量变化幅度在轻度及以上水分灌溉培养下与猎狗5号相近，在T1条件下Chla含量变化有显著差异性(P<0.05)。

由图7可知，猎狗5号Chlb含量在不同水分条件下培养14 d时没有显著差异性，在培养28 d时，在T1，T2条件下Chla含量变化有显著差异性(P<0.05)。

由图8可知，随着土壤水分供应的增加和培养时间的延长，2种草坪草的Chl(a+b)含量整体呈上升趋势，美洲虎4G的Chl(a+b)含量高于猎狗5号，美洲虎4G和猎狗5号的变化规律基本一致。结果表明，在水分控制条件培养下的猎狗5号Chl(a+b)含量的比美洲虎4G的含量低，Chl(a+b)含量的保持对水分的要求高于美洲虎4G，美洲虎4G的正常生长需水量低于猎狗5号。

2.5 不同水分处理对草坪草外观综合评价的影响

2种草坪草在不同梯度下培养成熟后，即培养第4周时根据NTEP评分标准对草坪草坪质量进行评价。不同水分处理下，草坪草质量变化趋势如表2所示，在T1条件下猎狗5号的草坪不能够维持良好的草坪效果，叶片失水卷曲，叶色灰绿，老叶有枯死现象，生长受到抑制，美洲虎4G在培养前期有一段较短的生长阶段后也呈现出草坪质量快速下降的状态，因此植株生长也受到抑制，T1条件下的2种草坪均不能长久的维持有效草坪景观。T2条件下美洲虎4G和猎狗5号前期生长状态较好，但随着培养时间的延长，在20～30 d内逐步出现萎蔫现象，美洲虎4G的萎蔫率在20 %左右，能够维持有效的草坪状态，猎狗5号的萎蔫率≥30 %，呈现出可见的草坪稀疏现象，少部分叶片呈现卷曲细弱状态；在T3,T4水分条件下生长的草坪草叶色深绿，生长旺盛，质地柔软密度适中。结果表明，在相同的水分梯度下，美洲虎4G的性状较之猎狗5号更为稳定，随着基质供水量的提升，2种草坪草的外观质量呈上升趋势。在T2水分梯度下，猎狗5号草坪性状弱于美洲虎4G，有向低质量草坪发展的趋势，美洲虎4G依然符合草坪景观需求；在T3，T4水分梯度下，2种草坪都表现出理想的草坪质量(平均分>6.5)。

表2 不同水分条件下2种草坪的质量评价

方差分析结果表明，2种冷季型草坪草在不同水分梯度下，草坪性状具有差异显著性(P=0.05)，水分供给的提高能够显著促进草坪质量的提升。T4梯度下美洲虎4G草坪质量稳定期且持续，在T3水分梯度下，2种草坪草的质量都能够满足景观质量需求。猎狗5号在土壤含水量为T2时可以稳定生长，美洲虎4G在T1时能够满足较低质量要求的功能草坪，灌溉的最低标准可以达到T1水平。

2.6 草坪草隶属函数评价

植物的体内机能能够在不同生境在做出不同的生理生化反应来适应周围环境变化[16]。不同水分条件下植物的内外在生理反应有所差别，需结合多种生理指标对植物的环境适应能力进行判断[17]。其中模糊数学中的隶属函数法可以较为准确和客观的对2种草坪草的适应性进行综合评价[18]，判断2种草坪草的水分环境适应性。将2种草坪草5项生理生化指标进行统计分析，并计算各项指标平均值，计算结果如表3。2种草坪草的平均隶属函数值相等，说明这2种草坪草在基质水分含量较低甚至匮缺时，都具有较好的适应能力，这与2种草坪草的品种特点表述一致。

表3 2种草坪草生理指标平均值和平均隶属函数值

表4 2种草坪草的需水性与生理指标的灰色关联度

2.7 草坪草灰度关联分析

如表4可见，各项指标与需水性的关联顺序为：Gs>Chl(a+b)>Tr>MDA>Pro>Pn。其中Gs在0.35以上，Chl(a+b)、Tr和MDA关联度在0.34～0.31之间，Pro，Pn关联度在0.3以下。可以说明，Gs对两种草坪草的水分需求影响较大，其次是Chl(a+b)、Tr和MDA。

3 讨 论

以猎狗5号和美洲虎4G为材料，通过对2种草坪草的光合及渗透指标进行测定，研究了2种草坪草生长期对人工分梯度供水生理响应和生长状况，对两种草坪草的水分需求行了综合评价。

根据不同水分条件下2种草坪草的光合指标测定，2种草坪草随着土壤水分供给的增加，草坪草的净光合速率都呈现出显著上升的趋势，与已有研究结果相符。蒸腾速率随着水分供给的提升呈现出不同的变化规律，总体呈现出上升趋势。猎狗5号在水分供应比较充足时波动性较大，在整个培养水分周期中呈现出先增长后降低的变化规律，在T4条件下蒸腾速率和气孔导度的数值很低，说明过高的水分对植株的气孔开度具有抑制作用。美洲虎4G前期培养变化不明显比较稳定，在T1条件下蒸腾速率显著低于其他试验组，试验结果与已有研究结果相似。植物叶片的气孔在水分匮乏的条件下为维持生存发挥着重要的作用，气孔导度下降是植物对于土壤含水量降低的最早反应。美洲虎4G在T2～T43个水分梯度试验组中气孔导度缓慢升高，变化不明显，猎狗5号呈现先升高后降低的变化规律。

根据2种草坪草光合作用的各项活动指标综合来看，美洲虎4G在T1到T2水分梯度时出现比较明显的变化，T2～T4梯度的变化不明显，猎狗5号在T1到T3时出现比较明显的变化和持续性的数值升高变化，因此，根据植物的光合作用规律认为美洲虎4G的土壤有效供水下限在T2～T3之间，猎狗5号的土壤有效供水下限在T3～T4之间。

渗透指标脯氨酸(Pro)含量随着土壤水分供给的提升逐渐降低，MDA含量呈现降低的趋势，根据指标的变化规律，美洲虎4G总体在T1水分条件时各指标的数值变化比较明显，猎狗的明显波动性变化早于美洲虎，因此，根据各指标的变化结果认为，美洲虎4G对水分变化的敏感度低于猎狗5号，即美洲虎4G对水分的需求最低限度低于猎狗5号，具有更好的草坪节水潜力。

2种冷季型草坪草在的草坪质量随着水分供给的提高草坪观赏性能也随之提高，美洲虎4G在T2水分梯度下，草坪表现质量即已能满足一般的城市绿地的草坪的质量要求，猎狗5号在T3水分梯度下，草坪表现质量能满足一般的城市绿地的草坪的质量要求，在T2水分梯度下能够维持草坪质量要求较低的草坪种植需要。更多的灌水虽然可以在一定程度上提高草坪的质量，但会带来水分消耗的负担，并且，在T4条件下时的试验现象表明，草坪草的修剪频率和杂草的生长比其他水分试验组的草坪高。因此，对美洲虎4G和猎狗5号草坪来说，土壤水分维持在T2～T3梯度是比较适宜的草坪的管理养护及生长水分需求范围。

2种草坪草的有效水下限：美洲虎4G良好生长土壤含水量下限为20 %～25 %，猎狗5号的土壤含水量下限为25 %～30 %。但由于抗旱指标隶属函数分析显示2种草坪草的抗旱性差异并不显著，而2种草坪的水分界限和生长状态差异比较明显，因此，2种草坪草的水分生长水分下限是否与品种和季节气候显著相关还有待研究。

4 结 论

综合分析整理试验结果和数据，对2种草坪草的生长水分需求范围得出以下结论。

(1)2种草坪草在土壤含水量T4(30 %～40 %，充分灌溉)的条件下具有生长峰值并保持不变，说明2种草坪草的有效灌水量不超过这一水分梯度。

(2)在优质的城市草坪质量需求的前提下，猎狗5号的生长水分条件下限为T3(25 %～30 %，中度灌溉)，美洲虎4G的生长水分条件下限为T2(20 %～25 %，轻度灌溉)，其中猎狗在T2水分条件下能够满足较低的草坪质量需求的绿地景观，如具有上层景观的道路绿化，野趣型景观等。

(3)2种草坪在夏季培养的试验结果显示，美洲虎4G比猎狗5号具有更为稳定的景观效果和绿期维持能力。

(4)根据2种草坪草的各项指标在不同水分条件下的差异对比和品种之间的对比分析结果，2种草坪草均具有较好的节水能力，美洲虎4G的节水潜力大于猎狗5号。根据园林绿地建设标准中草坪的占比分析，按照20 %～30 %的土壤含水量对2种草坪草的草坪进行建植能够得到的节水量潜力巨大。