盐胁迫对湖南稷子苗期生长及生理特性的影响

陆安桥 ，张峰举 ，许兴 ，王学琴 ，姚姗

（1. 宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；2. 宁夏大学环境工程研究院，宁夏 银川 750021；3. 宁夏千叶青农业科技发展有限公司，宁夏 石嘴山 753400）

土壤盐渍化和次生盐渍化问题已经成为世界灌溉农业可持续发展的资源制约因素［1］。全球盐渍土地面积约为8.0×109hm2，占全部土地面积的6%［2］，我国盐渍土总面积约为3.6×107hm2，占全国可利用土地面积的4.88%，我国西北部地区盐渍土面积占全国的69.03%［3］。土壤盐渍化导致的土壤理化性质改变，严重抑制了植物的生长发育，其已成为现代农业生产发展的重要制约因素之一。盐胁迫逆境条件对植物的伤害主要表现在渗透胁迫、离子毒害、营养失衡和氧化应激［4］，它影响各种离子在植物细胞内的分布，破坏胞内离子平衡［5］。当遭受盐胁迫时植物会通过合成渗透调节物质、提高抗氧化酶活性及耐盐基因的上调表达等一系列的响应机制来缓解由于盐胁迫造成的损伤［6］。不同植物在盐胁迫下的耐盐响应机制表现各异，因此通过研究植物在盐胁迫条件下的响应，揭示其耐盐机理，对盐渍化生境中植物的生长发育具有重要的理论指导与现实意义。

湖南稷子（Echinochloa frumentacea）是我国宁夏农业科学院万力生［7］先生于1964 年在宁夏中部荒漠草原上发现的一年生禾本科稗属牧草，属于C4、喜温中生作物，具有适应性广、耐逆性强、产草量和产籽量高等优良特性［8］。前人研究结果显示，在重度盐碱无产值的弃耕荒地上可以种植湖南稷子并有所收获［9］，且其能够在含盐量为 0.6%、pH 值为 9.3 的盐碱荒地上正常发芽和生长［10］。武之新等［11］、陈彬等［12］对湖南稷子的耐盐性和耐盐生理响应方面进行了初步鉴定和研究。张金林等［13］、王锁民等［14］通过施加外源激素研究了湖南稷子对Na+、K+的选择性吸收运输分配规律。目前，关于湖南稷子的研究主要集中在引种栽培利用与适应性、产量品质及耐盐适应性等方面，而湖南稷子耐盐性的相关研究相对缺少。不同植物不同生育时期对盐碱胁迫的耐性有所差异。李品芳等［15］研究认为，牧草一般在发芽期和苗期对盐分最为敏感，是进行耐盐性鉴定及其机理研究的最佳时期。因此，为了揭示湖南稷子对盐胁迫的生理响应机制，本试验以NaCl 和Na2SO4作为盐胁迫处理对湖南稷子苗期进行盐胁迫研究，根据湖南稷子苗期的生长和生理生化指标变化情况来探讨盐胁迫对湖南稷子苗期生长及生理特性的影响，以期为湖南稷子的耐盐生理及分子机制研究以及为其适应性推广栽培和有效综合开发利用盐碱土地资源提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及处理

试验于2019 年7−9 月在宁夏大学生态中心人工气候室进行。供试材料为湖南稷子（海子一号），由宁夏千叶青农业科技发展有限公司提供。选取籽粒饱满、大小均匀一致的种子用4%NaClO 消毒15 min，蒸馏水冲洗4～5次，用滤纸吸干表面水分备用。

1.2 试验方法

采用盆栽法进行，盆栽装置为长方形塑料盆及规格为530 mm×280 mm 的育苗盘。将处理好的种子播种在装有蛭石的育苗盘中，每孔5 粒种子，覆盖约0.5 cm 蛭石，对照及每种盐胁迫处理均设3 次重复，置于温度为（25±1）℃/（20±1）℃（昼/夜）、光照周期为14 h/10 h（昼/夜）的人工气候室中进行试验。用水浇灌至萌发后间苗每孔留1 株并以Hoagland 营养液浇灌，待幼苗长至2 叶1 心后，进行盐胁迫处理。以NaCl、Na2SO4作为盐胁迫处理，盐处理浓度设置为 0、25、50、75、100、125、150 和 200 mmol·L−1。为避免盐激效应，盐胁迫溶液（将盐充分溶于Hoagland 营养液中）以每天递增25 mmol·L−1的盐浓度浇灌，对照只浇Hoagland 营养液，待盐胁迫溶液达最终浓度后，每2 d 更换一次盐胁迫溶液（期间采用称重法补充所蒸发的水分），培养15 d 后取样进行各项指标的测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长指标 盐胁迫处理结束后，直接用尺子测量湖南稷子的株高和主根长，每个试验处理重复均取3株，求取平均值；将每株幼苗表面水分擦干称其重量，然后将每株幼苗的根和地上部分开，分别称重，再置于烘箱中于105 ℃杀青30 min，然后用75 ℃烘干至恒重，称量其质量。并计算出含水量=（鲜重−干重）/鲜重×100%。

1.3.2 生理指标 采用硫代巴比妥酸（TBA）显色法［16］测定丙二醛含量；采用茚三酮比色法［15］测定脯氨酸含量；采用蒽酮法［16］测定可溶性糖含量；采用氮蓝四唑（NBT）法［16］测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性；采用愈创木酚法［16］测定过氧化物酶（peroxidase，POD）活性；采用紫外吸收比色法［16］测定过氧化氢酶（catalase，CAT）活性；采用乙醇浸提法［17］测定叶绿素含量。

1.4 数据处理

利用Microsoft Excel 2010 进行数据整理并计算平均值、标准差；采用DPS 7.05 Duncan 分析法对不同盐浓度下各项生理指标进行差异显著性分析；采用Origin 2018 软件作图。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对幼苗湖南稷子苗期生长的影响

随着盐胁迫浓度的增加，湖南稷子幼苗株高、根长和地上部干重均呈先升高后降低的变化趋势，而植株鲜干比、植株含水量和根干重呈逐渐降低的变化趋势（表1）。NaCl 和Na2SO4胁迫下，在盐浓度为25 mmol·L−1时，株高为最高，分别较对照增加1.08%和4.98%，但无显著差异；在盐浓度为50 mmol·L−1时根长和地上部干重达到最大值，根长分别较对照增长8.39%、9.59%，与对照没有显著差异（P＞0.05），地上部干重分别较对照显著增加了14.53%、21.37%（P＜0.05）；在盐浓度为 200 mmol·L−1时，NaCl 胁迫下湖南稷子幼苗枯萎死亡，Na2SO4胁迫下湖南稷子幼苗株高、根长较对照显著降低了51.42%、25.95%（P＜0.05）。在 NaCl 和 Na2SO4胁迫 浓度为 75 mmol·L−1时除根长差异不显著外其余各指标均显著低于对照（P＜0.05）；鲜干比、植株含水量和根干重在NaCl 胁迫浓度为150 mmol·L−1时较对照显著降低了46.43%、7.95% 和 90.63%（P＜0.05），在 Na2SO4胁迫浓度为 200 mmol·L−1时 较 对 照 显 著 降 低 了 47.68%、8.23% 和71.88%（P＜0.05）。

表1 盐胁迫对幼苗生长发育的影响Table 1 Effects of salt stress on seedling growth and development

2.2 盐胁迫对湖南稷子苗期叶片叶绿体色素含量的影响

随着NaCl 和Na2SO4胁迫浓度的增加，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素均呈先上升后降低的变化趋势，而叶绿素a/b 呈不规律性变化（表2）。在NaCl 胁迫浓度为 50 mmol·L−1时，叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均达到最大值，叶绿素a 和总叶绿素含量分别较对照显著增加了16.06%和16.19%（P＜0.05），叶绿素b 和类胡萝卜素含量分别较对照增加了16.95% 和17.24%，但与对照没有显著差异（P＞0.05）；当盐浓度为150 mmol·L−1时，叶绿素 a 和总叶绿素含量较对照显著下降（P＜0.05），叶绿素b 和类胡萝卜素含量与对照没有显著差异（P＞0.05）。在 Na2SO4胁迫浓度为 75 mmol·L−1时，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均达到最大值，与对照有差异但不显著（P＞0.05），分别较对照提高了9.63%、15.25%、10.43%、17.24%；当盐浓度为200 mmol·L−1时，叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量较对照显著降低（P＜0.05）。叶绿素a/b 在不同盐不同浓度之间没有显著差异（P＞0.05）。

表Ta 3ab 3a 1a 5a 1b 4b 3b 4c 1）O4.0±0.0±0.0±0.0±0.0±0.0±0.0±0.0±0素g·g−Na2S 29 32 33 34 25 25 24 13卜0.0.0.0.0.0.0.0.萝胡类tenoid（m Caro NaCl 3ab .0 9ab 1a 1ab 3ab 2ab 3ab±0.1.0.0.0.0.0 29±0±0±0±0±0±0−0.30 0.34 0.21 0.21 0.18 0.23 0.mg·g−1）c O4 7ab .1 9a 5a.0 2a 7b 3cd 3cd 8d Na2S±0.0±0±0.4±0.1±0.3±0.3±0.3±0素93 78 99 07 37 12 98 82绿2.2.2.3.2.2.1.1.叶总yll（a+b）（ph 7b 9b 5a 4c 3c 3cd 6d ro.1.2.0.1.0.1.1 lo Ch NaCl±0 78±0±0±0±0±0±0−2.83 2.23 3.25 2.25 2.15 2.97 1.1）7 a 5a 2a 3a 8a 4a 6a 7a g−O4.0.3.0.0.0.0.3.4 g· ±0±0±0±0±0±0±2±0 b Na2S 65 66 59 52 50 62 34 45 a/3.3.3.3.3.3.4.4.素绿叶yll a/b（m ph 7a .0 8a .8 4a .0 2a .0 7a .4 5a .0 9a .1 loro Ch NaCl±0 65±1±0±0±0±0±0−3.99 3.62 3.42 3.19 3.45 3.54 3.cd e 1）O4 4abc 3ab 1ab 9a 4b 7cde 7d 4e g−.0.0.0.0.0.0.1.0 g·Na2S±0±0±0±0±0±0±0±0 b 59 63 65 68 53 46 41 33素0.yll b（m 0.0.0.0.0.0.0.绿叶ph ro 4ab .0 8ab .2 2ab .0 3ab .0 6ab .0 2b .0 3b .0 tent lo Ch NaCl±0 59±0 63±0 69±0 51±0 54±0 48±0 43−ments con 0.0.0.0.0.0.0.2ab 1a 4a 3a c 3b 6c 8c 3c ig 1）O4.1.1.0.3.1.2.3.3 st p g−Na2S g· ±0±0 18±0±0 30±0±0 34±0±0 39 a 84 66 56 49的n chloropla素2.yll a（m 2.2.2.1.1.1.1.响 绿影 叶p h ro 2b .1 9b .0 4a .0 1c .1 6c .0 0cd .1 3d .1量lo含Ch NaCl±0 18±0 19±0 53±0 74±0 71±0 67±0 54−素2.2.2.1.1.1.1.色体绿f salt stress o叶对度centration迫ffects o浓l·L−1）0 25 50 75 0 5 0 0胁 理t con mo 10 12 15 20盐 处e n（m 2 ble 2 E Treatm

2.3 盐胁迫对湖南稷子苗期叶片渗透调节物质的影响

2.3.1 盐胁迫下湖南稷子叶片脯氨酸含量的变化 不同盐胁迫下（图1A），湖南稷子叶片脯氨酸含量随着盐浓度的增加均呈先上升后下降的变化趋势，盐胁迫下脯氨酸含量均显著高于对照（P＜0.05）。在NaCl 胁迫浓度为100 mmol·L−1时脯氨酸含量达到最大值，较对照显著升高了 691.93%（P＜0.05）；在 Na2SO4胁迫浓度为 125 mmol·L−1时脯氨酸含量达到峰值，较对照显著升高了878.59%（P＜0.05）。在 NaCl 和 Na2SO4胁迫浓度为 150 mmol·L−1和200 mmol·L−1时，脯氨酸含量仍分别较对照显著高出237.89%和317.89%（P＜0.05）。同一盐浓度下，Na2SO4胁迫较NaCl 胁迫脯氨酸含量分别高出33.03%、16.35%、12.75%、10.83%、56.72%和28.93%。

2.3.2 盐胁迫下湖南稷子叶片可溶性糖含量的变化 可溶性糖含量在不同盐胁迫下均表现出随着盐浓度的增加呈先升高后下降的变化趋势（图1B）。在NaCl 胁迫浓度为75 mmol·L−1时可溶性糖含量出现峰值，较对照显著升高 81.27%（P＜0.05），当浓度为 150 mmol·L−1时较对照降低了 11.69%；在 Na2SO4胁迫浓度≤75 mmol·L−1时可溶性糖含量呈缓慢上升趋势，与对照无显著差异（P＞0.05），在浓度为100 mmol·L−1时出现峰值，较对照显著增加了 181.53%（P＜0.05），当胁迫浓度为 200 mmol·L−1时仍显著高于对照 111.96%（P＜0.05）。在盐浓度≤75 mmol·L−1时，NaCl 胁迫下湖南稷子叶片可溶性糖含量高于同一浓度下的Na2SO4胁迫，当盐浓度＞75 mmol·L−1时，Na2SO4胁迫下湖南稷子叶片可溶性糖含量高于同一浓度下的NaCl 胁迫。

图1 盐胁迫对脯氨酸和可溶性糖含量的影响Fig.1 Effect of salt stress on proline and soluble sugar content

2.4 盐胁迫对湖南稷子苗期叶片丙二醛含量的影响

不同盐胁迫对丙二醛含量的影响均随着盐浓度的增加呈先升高后降低的趋势（图2）。在NaCl 和Na2SO4胁迫浓度为 100 mmol·L−1时，丙二醛含量均达到峰值，分别较对照显著增加了49.07%和37.94%（P＜0.05）；在 NaCl 胁迫浓度为 150 mmol·L−1时丙二醛含量较对照高出13.59%，而在Na2SO4胁迫浓度为200 mmol·L−1时丙二醛含量较对照高出3.21%。在盐浓度≤50 mmol·L−1时，NaCl 胁迫下湖南稷子叶片丙二醛含量的上升幅度大于Na2SO4胁迫。丙二醛含量除在盐浓度为125 mmol·L−1时Na2SO4胁迫下略高于NaCl 胁迫外，其余同一盐浓度下NaCl 胁迫均高于Na2SO4胁迫。

图2 盐胁迫对丙二醛含量的影响Fig.2 Effect of salt stress on MDA content

2.5 盐胁迫对湖南稷子苗期叶片抗氧化酶活性的影响

2.5.1 盐胁迫下湖南稷子叶片SOD 活性的变化 在NaCl 和Na2SO4胁迫下，随着盐浓度的增加湖南稷子叶片SOD 活性均呈上升的变化趋势（图3A）。在NaCl 胁迫浓度为150 mmol·L−1时SOD 活性达到最大值，较对照显著提高了234.65%（P＜0.05）；在Na2SO4胁迫浓度为200 mmol·L−1时SOD 活性达到最大值，与对照相比显著提高了242.92%（P＜0.05）。SOD 活性在盐浓度小于125 mmol·L−1时，Na2SO4胁迫下高于同一盐浓度的NaCl胁迫；而在盐浓度为125～150 mmol·L−1时，NaCl 胁迫下略高于 Na2SO4胁迫。

2.5.2 盐胁迫下湖南稷子叶片POD 活性的变化 在NaCl 和Na2SO4胁迫下，湖南稷子叶片POD 活性均随着盐浓度的增加呈先上升后降低的变化趋势（图3B），在盐浓度为0～75 mmol·L−1时，POD 活性缓慢上升，与对照差 异 不 显 著（P＞0.05）；在 NaCl 胁 迫 浓 度 为 100 mmol·L−1时 POD 活性最高，与对照相比显著提高了36.71%（P＜0.05），之后显著下降，在浓度为 125 和150 mmol·L−1时 与 对 照差 异 不 显著（P＞0.05）；在Na2SO4胁迫浓度为 125 mmol·L−1时 POD 活性达到峰值，较对照显著提高了42.54%（P＜0.05），之后显著下降，在盐浓度为200 mmol·L−1时较对照显著降低了49.61%（P＜0.05）。在盐浓度 ≤100 mmol·L−1时 ，POD 活性在NaCl 胁迫下高于同一盐浓度的Na2SO4胁迫，随着盐浓度的增加NaCl 胁迫下其活性低于Na2SO4胁迫。

2.5.3 盐胁迫下湖南稷子叶片CAT 活性的变化在NaCl 和Na2SO4胁迫下，湖南稷子叶片CAT 活性均随着盐浓度的增加呈先上升后降低的变化趋势（图3C）。NaCl 胁迫下，CAT 活性在浓度≤50 mmol·L−1时与对照没有显著差异（P＞0.05），在浓度为75 mmol·L−1时 CAT 活性达到峰值，较对照显著提高了94.19%（P＜0.05），在浓度为 150 mmol·L−1时，其较对照降低了24.31%，且与对照差异不显著（P＞0.05）。 Na2SO4胁 迫 下 ，CAT 活 性 显 著 提 高（P＜0.05），在 浓 度 为 100 mmol·L−1时 CAT 活 性 达 到 峰值，较对照显著提高了122.32%（P＜0.05），之后显著下降，在浓度为 200 mmol·L−1时，较对照显著降低了47.25%（P＜0.05）。湖南稷子幼苗叶片CAT 活性在Na2SO4胁迫下均高于同一盐浓度下的NaCl 胁迫。

图3 盐胁迫对抗氧化酶活性的影响Fig.3 Effect of salt stress on anti-oxidase activity

3 讨论

盐分对植物的影响在不同植物中表现不同。许兴等［18］、Liu 等［19］的研究表明，盐胁迫下植物的株高、叶片数、根生物量、根冠比及地上部生物量等均有所下降。而白玉娥［20］的研究发现，低浓度盐胁迫对根茎类禾草生长具有一定的促进作用，本研究结果表明，在盐浓度为25 mmol·L−1和50 mmol·L−1时，湖南稷子株高、根长和地上部干重均高于对照，而植株鲜干比、植株含水量和根干重与对照没有差异，总体表现为低浓度促进生长高浓度抑制生长，这与前人对柳枝稷（Panicum virgatum）［21］、冰草（Agropyron cristatum）［22］盐胁迫的研究结果类似。本研究中，NaCl 胁迫下各指标的下降幅度均大于Na2SO4胁迫，200 mmol·L−1的NaCl 胁迫致使湖南稷子死亡。可见，NaCl胁迫对湖南稷子生长发育的抑制作用强于Na2SO4胁迫，这与徐静等［22］对冰草、董秋丽等［23］对芨芨草（Achnather⁃um splendens）的研究结果一致，但与朱毅等［21］对柳枝稷的研究结果相异。说明NaCl 和Na2SO4对不同植物影响不同。

植物为应对盐胁迫伤害所发生的一系列生理生化变化是一个综合过程，不同植物种类和品种的生理响应不同，不同生理指标的变化也不同［24］。叶绿体色素是绿色植物进行光合作用的物质基础，其含量变化可以反映光合生产的变化和胁迫因子对植物的作用程度［25］，盐胁迫对植物净光合速率的影响大部分归因于叶绿素含量的下降［26］。叶绿素含量在盐胁迫下不同植物表现出不同的变化趋势，张强等［27］的研究表明，盐胁迫下叶绿素含量呈下降趋势，而杜军华等［28］研究表明，盐胁迫下叶绿素含量呈先增加后降低的趋势。本研究结果显示，随着盐浓度的升高，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量呈先上升后降低的变化趋势，这与贾文庆等［29］的研究结果一致。而叶绿素 a/b 变化不规律，在 NaCl 和 Na2SO4胁迫浓度高于 50 mmol·L−1和 75 mmol·L−1时叶绿素 a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低。同一盐浓度下，NaCl 和Na2SO4对湖南稷子叶绿体色素含量的影响差异不显著。据此说明，低盐浓度下，湖南稷子幼苗通过提高叶绿体色素的合成来促进光合产物的合成，从而提高其抗盐性。

盐逆境胁迫下，外部环境的低水势破坏了植物体内的渗透平衡，造成其生理干旱状态，即渗透胁迫。植物可通过积累渗透调节物质来缓解由逆境环境造成的渗透伤害，脯氨酸和可溶性糖作为植物体内重要的渗透调节物质对维持细胞质渗透压，确保细胞正常的生理功能具有重要作用［30］。脯氨酸是植物体细胞质内水溶性最大的小分子游离氨基酸，作为一种优质的渗透调节剂，可缓解盐胁迫逆境伤害、维持膜结构稳定、保护叶绿体光合系统，可作为植物耐盐筛选指标［31］。可溶性糖是植物主要的光合产物之一，不仅为植物体内有机物的合成提供物质和能量，还作为一种渗透调节物质及信号分子参与调控植物的生长发育，在逆境胁迫中起着重要作用［32］。郭瑞等［5］对亚麻（Linum usitatissimum）、王保平等［30］对苜蓿（Medicago sativa）的研究结果显示，脯氨酸和可溶性糖含量均随盐浓度的增加而提高。而本研究结果显示，湖南稷子幼苗脯氨酸和可溶性糖含量随着盐浓度的增加呈先升高后下降的变化趋势，这与王旭明等［33］对水稻（Oryza sativa）的研究结果一致，这可能与高盐浓度下湖南稷子叶片积累过多的Na+破坏了其体内的离子稳态，引发生理代谢紊乱而产生大量活性氧，对细胞内的酶类造成伤害［34］，从而降低了湖南稷子植株体内脯氨酸和可溶性糖的积累。同一盐浓度下，脯氨酸含量在Na2SO4胁迫下高于NaCl胁迫；可溶性糖含量在低盐浓度下NaCl 胁迫高于Na2SO4胁迫，在高盐浓度下Na2SO4胁迫高于NaCl 胁迫，这说明湖南稷子的渗透调节能力在Na2SO4胁迫下高于NaCl 胁迫。

在遭受逆境胁迫时，植物体内产生大量具有强化学活性的活性氧自由基，引发细胞膜的膜脂过氧化作用，丙二醛是膜系统被破坏分解的膜脂过氧化产物，其含量可反映植物受逆境伤害的程度［35］，而作为清除活性氧物质中起主要作用的抗氧化酶系统活性被激活，SOD、POD 和CAT 是活性氧清除酶系统的重要保护酶，可有效清除自由基氧化损伤［36−37］。一般情况下，植物体内的丙二醛含量会随着盐胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长呈上升趋势［30，35］，丙二醛含量的提高诱导了抗氧化保护酶活性的显著增强，且不同植物间的丙二醛含量和抗氧化酶活性大小不同。缪珊等［36］研究表明，随着盐浓度的增加狼尾草（Pennisetum alopecuroides）丙二醛含量呈先上升后下降再上升的变化趋势，SOD、CAT 活性先升高后降低。本研究结果显示，在盐浓度≤100 mmol·L−1时，丙二醛含量、SOD、POD 和CAT 活性都呈上升趋势，而大于此浓度时，丙二醛含量、POD 和CAT 活性开始下降，SOD 活性持续升高，这与陈彬等［12］的研究结果类似，说明湖南稷子幼苗在低盐胁迫时可通过体内的各种调节机制缓解盐胁迫对细胞膜的损伤；而在中、高盐胁迫下，湖南稷子SOD 活性持续增强，清除了部分自由基，使得过氧化程度降低，使丙二醛含量呈现下降趋势，这可能是湖南稷子适应盐胁迫的一种表现。赵颖等［37］的研究结果表明，藜麦（Che⁃nopodium quinoa）在低盐碱浓度胁迫时主要依靠POD，高浓度时依靠CAT 和POD 共同作用来提高活性氧的清除，而本研究结果表明，低盐胁迫时SOD 和CAT 在抗氧化清除酶系统中共同作用于活性氧的清除，而在高盐胁迫下，SOD 起主要作用。在NaCl 胁迫下，湖南稷子丙二醛含量高于同一盐浓度下的Na2SO4胁迫，而SOD、CAT活性低于Na2SO4胁迫，POD 活性在中、低盐胁迫时高于Na2SO4胁迫，高盐胁迫时低于Na2SO4胁迫，这说明湖南稷子的抗氧化保护能力在Na2SO4胁迫下高于NaCl 胁迫。

综上，湖南稷子对NaCl 和Na2SO4胁迫均表现出低浓度促进生长高浓度抑制生长。不同盐对湖南稷子幼苗生理指标的影响变化趋势存在差异。NaCl 对湖南稷子生长及生理生化特性的影响比Na2SO4较为显著，可能是因为NaCl 胁迫下湖南稷子幼苗同时受到了高浓度Na+和Cl−的胁迫［38］。盐胁迫下，脯氨酸、SOD 和CAT 在湖南稷子耐盐性生理机制中发挥重要作用；中、低盐浓度下湖南稷子渗透调节物质和抗氧化保护酶活性的提高是其具有较强耐盐性的生理因素，高盐浓度严重导致了湖南稷子的生理代谢功能紊乱，进而抑制了湖南稷子的生长发育。