不同生长年限黄芪田间杂草群落结构特征

任艳 ，刘莎 ，刘付松 ，王道清 ，吴发明 *

（1. 西南民族大学药学院，四川 成都 611137；2. 遵义医科大学，贵州 遵义 563000；3. 劲牌持正堂药业有限公司，湖北黄石435000）

黄芪为豆科植物蒙古黄芪（Astragalus membranaceus）和膜荚黄芪（Astragalus mongholicus）的干燥根，是我国传统常用中药之一，具有补气升阳，固表止汗，利水消肿，生精养血等功效，常用于各种虚证［1］。现代药理研究表明黄芪具有免疫调节，耐缺氧、抗疲劳等药理作用［2］。黄芪除药用外，常作保健食品、饮料、化妆品等［3］。蒙古黄芪和膜荚黄芪对干旱环境具有极强的适应能力，是我国西北干旱半干旱地区无灌溉山区重要的经济作物［4］。除草是中药农业生产过程中田间管理的最主要环节［5］，杂草不仅和药用植物竞争水分和养料［6］，一些优势杂草还会挤占空间抢占光照资源，影响药用植物光合作用［7］。由于中药材特殊的商品属性，在除草过程中对农药使用的管控极为严格，传统人工除草则需要投入大量人力、物力等生产成本。黄芪生产周期长，三年生以上黄芪才具有药用价值，在生长过程中若不做好杂草的防控则会严重影响黄芪药材的产量和品质。对于多年生的中药材而言，杂草群落结构会随着生长年限的推移发生变化，在优势杂草发生变化时，提前选择合适的时间和防除策略是提高田间杂草的防除效率和降低防除成本的重要举措［8］。因此，掌握黄芪田间杂草群落的结构和演替趋势是杂草防除决策前的基础工作。

在国内，对大作物大豆（Glycine max）［9］、棉花（Gossypium arboreum）［10］、小麦（Triticum aestivum）［11］、玉米（Zea mays）［12］等田间杂草群落结构及其演变规律进行了较为系统的调查研究，但针对中草药田间杂草群落结构及其演替过程的研究尚在起步阶段。本研究对黄芪生长过程中田间杂草群落及其演替过程进行了调查和分析，旨在揭示黄芪田间杂草群落特征和变化规律，为其田间杂草防控时间和防控措施的抉择提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黄芪种植区地处靖远县北半部哈思山自然保护区辐射农业带的永新乡，属温带干旱半干旱气候，年均气温8.9 ℃左右，极端最高气温35.1 ℃，年均降水量240 mm，蒸发量1634 mm，年平均日照时数2696 h，无霜期165 d［13］。该地区主要栽培药用植物品种有枸杞（Lycium chinense）、黄芪、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、党参（Co⁃donopsis pilosula）等。黄芪的种植历史有十余年，种植品种主要为蒙古黄芪，夹杂少量膜荚黄芪和其他品种。该地区种植黄芪方式为种子直播和育苗移栽，不同生长年限黄芪基本处于半野生状态，为黄芪田间杂草群落结构及演替规律的调查研究提供了便利。

1.2 调查方法和样点分布

于2019 年7−8 月对黄芪种植区不同生长年限的黄芪田中杂草种类进行田间调查，不同生长年限黄芪选择3块农田，阴坡、阳坡和山梁各选择一块作为样地，部分年限种植田块较少但同一块田中包含了阴坡、阳坡和山梁，则按地形（即阴坡、阳坡和山梁）将同一块黄芪田分为3 个样地，每块样地采用倒置“W”9 点取样法选取样点，样方面积为1 m×1 m=1 m2，调查时记录不同田块杂草种类和数量（为了便于统计杂草数以杂草主茎、秆数记）［14］。植物鉴定参考《中国植物志》全文电子版［15］、《中国常见植物野外识别手册·荒漠册》［16］、《中国常见植物野外识别手册·祁连山册》［17］。

1.3 数据统计与分析

根据调查数据计算不同生长年限黄芪田中杂草的物种多样性、相对优势度及群落的相似性，采用Excel 2016进行数据处理和统计。物种丰富度（Species）即样方中包含的所有杂草种类数。Shannon−Wiener 多样性指数(H′)：H′= −∑Pi·lnPi，式中Pi为样方中第i物种第 1 次被抽到的概率，Pi=Ni/N，Ni为样方中第i种杂草的密度，N为该样方中所有杂草密度之和。Pielou 均匀度指数 (J)：J=H′/lnS，S是调查区域内物种数［18−19］。Simpson 优势度指数相对优势度 (relative advantage，RA：RA) =Di/∑Di× 100%［20］。Sorenson 指数 (Cs)：Cs=2j/(a+b)，测定群落相似度，式中j为群落A 与B 所共有的物种数，a为群落A 含有的全部物种数，b为群落B 含有的全部物种数［21］。

2 结果与分析

2.1 黄芪田杂草区系

黄芪田中共调查到的杂草有66 种，分属24 科59 属。杂草所属科属中单种科有10 个科，占总科数的41.67%，单种属53 个，占总属数的89.83%；双种科有7 个，占总科数的29.17%，双种属有5 个，占总属数的8.47%；仅蒿属杂草有3 个种。以菊科和豆科杂草最多，分别有10 种，两个科杂草种类占总数的30.30%；禾本科次之，杂草种类有6 个；其次为唇形科和苋科，分别有5 种。菊科、豆科、禾本科、唇形科和苋科5 个科共有杂草种数36 个，占总种数的54.55%。杂草种类较多的在种间分布为聚集型，在属间分布为分散型。

2.2 黄芪田中杂草种类

根据杂草的综合优势度、田间出现频度、在不同年限黄芪田的具体发生情况和实际危害，可以将黄芪田中杂草划分为4 种类型，即优势杂草、区域性优势杂草、常见杂草和一般杂草［22］。

优势杂草在不同生长年限黄芪田全部样方地中均有分布，发生优势度高，对黄芪生产危害大，防除困难，主要有：冰草（Agropyron cristatum）、虫实（Corispermum mongolicum）和狗尾草（Setaria viridis）。

区域性优势杂草为发生优势度高，在不同生长年限均有分布，对黄芪生长影响大，防除困难，但在部分样方地中缺失的杂草品种，主要有：田旋花（Convolvulus arvensis）、苦荬菜（Ixeris polycephala）、小蓟（Cirsium setosum）、乳苣（Lactuca tatarica）。

常见杂草为优势度较高，防除难度一般，仅在部分年限黄芪田中出现的杂草，主要有：二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、披针叶决明（Thermopsis fabacea）、独行菜（Lepidium apetalum）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、甘草（Glyc⁃yrrhiza uralensis）、密花香薷（Elsholtzia densa）、糙叶黄耆（Astragalus scaberrimus）、刺叶柄棘豆（Oxytropis aci⁃phylla）、醉马草（Achnatherum inebrians）、拟糙叶黄耆（Astragalus pseudoscaberrimus）、菘蓝（Isatis tinctoria）、冷蒿（Artemisia frigida）、藜（Chenopodium album）、车前（Plantago asiatica）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、猪毛菜（Salsola collina）、草木樨（Melilotus officinalis）、微孔草（Microula sikkimensis）、杂配藜（Chenopodium hybridum）。

一般杂草为优势度低、发生频率不高的杂草品种，主要有：野胡萝卜（Daucus carota）、猪殃殃（Galium spuri⁃um）、鹤虱（Lappula myosotis）、骆驼蓬（Peganum harmala）、白花枝子花（Dracocephalum heterop）、狗娃花（Aster hispidus）、柴胡（Bupleurum chinense）、黄花蒿（Artemisia annua）、地梢瓜（Cynanchum thesioides）、苦苣菜（Sonchus oleraceus）、涩荠（Malcolmia africana）、盐生草（Halogeton glomeratus）、细柄野荞麦（Fagopyrum gracilipes）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、蒙古芯芭（Cymbaria mongolica）、芨芨草（Achnatherum splendens）、夏至草（Lagopsis supi⁃na）、野燕麦（Avena fatua）、黄花角蒿（Incarvillea sinensis var.przewalskii）、尖齿糙苏（Phlomis dentosa）、阿拉善马苋蒿（Pedicularis alaschanica）、蓼子朴（Inula salsoloides）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、针茅（Stipa capilla⁃ta）、大籽蒿（Artemisia sieversiana）、宿根亚麻（Linum perenne）、乳浆大戟（Euphorbia esula）、牻牛儿苗（Erodium stephanianum）、小车前（Plantago minuta）、沙棘（Hippophae rhamnoides）、柠条（Caragana korshinskii）、红花岩黄耆（Corethrodendron multijugum）、榆树（Ulmus pumila）、萹蓄（Polygonum aviculare）、黄芩（Scutellaria baicalen⁃sis）、小叶铁线莲（Clematis nannophylla）、黄花铁线莲（Clematis intricata）、野西瓜苗（Hibiscus trionum）、甘青铁线莲（Clematis tangutica）、杏树（Armeniaca vulgaris）。

此外，黄芪田中部分杂草为外来种，主要为近年来引种栽培的牧草、中药材种子逃逸或根茎走窜入侵农田形成的杂草，有紫花苜蓿、沙棘、黄芩、柠条、菘蓝。

2.3 不同生长年限黄芪田杂草群落的物种多样性

黄芪田中杂草的多样性整体表现为栽种年限越长杂草种类越多，以六年生黄芪田中杂草的物种丰富度最高，达到48 种，占统计总数的72.73%，其次为八年生和十年生，各有47 种。一年生黄芪田间杂草的Shannon−Wiener 指数和 Pielou 指数均最低，而 Simp⁃son 指数最高，说明一年生黄芪田间杂草的离散度最小，集中性高，其群落结构中优势种相对其他生长年限更为明显，群落结构的稳定性相对较差。十年生黄芪田间杂草的Shannon−Wiener 指数和Pielou 指数均最高，分别为一年生黄芪田1.84 和1.67 倍，而Simp⁃son 指数最低，仅是一年生黄芪田的18.28%。而九年生黄芪田间杂草群落的Shannon−Wiener 指数和Simpson 指数和十年生黄芪田趋于接近，Pielou 指数基本相同。这说明九至十年生黄芪田中杂草的分散度较高，杂草的种类和数量趋于平衡，群落结构相对稳定（表1）。

表1 黄芪田杂草群落的物种多样性Table 1 Species diversity of weed community in field of A.membranaceus

2.4 不同生长年限黄芪田杂草发生的特点及群落结构

黄芪田中杂草群落结构伴随黄芪生长年限的增加而变化。从杂草发生的优势度来看（表2），冰草为黄芪田中主要优势杂草，综合优势度达到72.29，其次为苦荬菜，综合优势度达到10.71，综合优势度大于1 的杂草还有狗尾草、虫实、田旋花和乳苣。一年生黄芪田距离耕作时间短，在耕作过程中对田间宿根性杂草（多年生，主要以根茎走窜传播）进行有效防除，以根茎走窜传播为主的杂草传播速度相对较慢，而疏松的耕作层为一年生种子传播杂草的萌发和生长提供了良好的条件，因此一年生黄芪田间杂草以一年生种子杂草优势度高，进而构成了“虫实+狗尾草”为优势种的群落结构。三年、五年、六年和八年生黄芪田间一年生种子杂草的数量逐渐减少，在杂草种间的生存空间竞争优势逐渐丧失，而主要以走窜传播的多年生杂草逐渐占据优势地位，形成了以“冰草+苦荬菜+乳苣+田旋花”为优势种的群落结构。九年生和十年生黄芪田间杂草逐渐演变成为“冰草+n”多优势种的结构特征，苦荬菜、乳苣、田旋花依旧为优势种，但已经丧失了绝对主导地位。大量多年生杂草逐渐形成较强的竞争力，野决明（Thermopsis lupinoides）、小蓟、糙叶黄耆等多年生植物在部分样方开始占据主导地位，尤其以醉马草、冷蒿为代表的大草本和类灌木植物在黄芪田间的生存竞争力凸显出来，逐渐占据主导地位（从附近退耕还林地带可以观察到超过十五年以上的荒地冷蒿和醉马草为绝对优势种）。

表2 黄芪田主要杂草的相对优势度Table 2 Relative dominance of main weeds in field of A.membranaceus

2.5 不同生长年限黄芪田杂草群落的相似性

从杂草群落物种组成的相似性来看（表3），生长年限相近的黄芪田间杂草群落结构相似，以三年生和五年生黄芪田最为相似，Sorenson 指数达到0.828，这说明三至五年生黄芪田间杂草群落结构最为相近。生长年限相差越大则田间杂草群落结构的相似度越低，一年生和九年生黄芪田间杂草群落组成差异最大，Sorenson 指数仅为0.513。十年生黄芪田间杂草群落结构除和一年生田间杂草群落结构的相似度最低之外，和其余生长年限黄芪田间杂草群落结构之间的相似度接近，Sorenson 指数均在0.75 左右。分析结果表明：在黄芪田间杂草群落演替的时间轴上，排除人为干扰，距离相近的两个时间点杂草群落结构趋同，时间点越远杂草群落结构之间相似性降低。

表3 不同生长年限黄芪田杂草群落相似性Table 3 Similarity of weed community in field of A.membranaceus with different growth years（Sorenson index）

将各生长年限黄芪田间全部杂草（共66 种杂草，样方中没有某种杂草记为0）构成矩阵进行系统聚类分析，不同生长年限黄芪田间杂草群落物种和数量构成的相似性结果表现和Sorenson 指数基本一致（图1），7 个不同生长年限黄芪田间杂草群落结构可分为2 个大组别，4 个小组别。一年生单独为1 个小组，三年生和八年生分为1 个小组，五年生和六年生分为1 个小组，九年生和十年生分为1 个小组。4 个小组别特征表明生长年限相近的黄芪田间杂草群落结构趋于一致，三年生和八年生黄芪田间杂草群落特征被聚为一个小类，一年生和九年生、十年生黄芪田间杂草群落特征被聚为一大类，这两个聚类特征表明不同年限黄芪田间杂草的特征表现为两头小（种类少、数量少）、中间大（种类多、数量多）的特征。

图1 不同生长年限黄芪田杂草群落的聚类分析Fig. 1 Cluster analysis of weed communities in A. membra⁃naceus with different growth years

3 讨论与结论

杂草既是农田生态系统的重要构建者，也是限制农业生产的主要生物因子［23］。调查结果表明黄芪田间恶性杂草主要有禾本科的冰草，苋科的虫实，菊科的苦荬菜、乳苣、小蓟，旋花科的田旋花等。调查发现黄芪田间杂草的传播主要有两种模式，一种以种子传播的游击战模式，另一种以根茎走窜传播的根据地模式。种子随风传播的代表为虫实、猪毛菜、涩荠、小蓟、独行菜、苜蓿等；虫实和猪毛菜为干枯植株从地面脱落卷曲成轮状，整个植株随风游走将种子传播开来；小蓟、苦荬菜、乳苣、蒲公英等菊科植物则借助果实上的冠毛随风传播［24］。冰草根茎末端尖锐锋利，在疏松的农田中一年内可延伸数米远，纵向传播后又会横向分散传播，最终占领全部土地空间，其根茎再生能力极强，是以根茎走窜传播的恶性杂草的典型代表。苦荬菜、乳苣、田旋花等不仅能够通过种子传播，其根茎也极具传播能力。因此针对不同杂草的传播特征在黄芪生产过程要制定针对性的杂草管控方法才能有效地提高防治效果，以种子传播的杂草多为一年生植物，这类杂草的防除尽量选择在其开花结果之前进行，避免其大量结种，同时除掉的杂草如果要回田则需要完全腐熟破坏种子的生活才行，特别是动物肥需要完全腐熟；而以根茎走窜传播的杂草需要断绝其传播途径，如深除其根、倒茬、干旱季节深耕暴晒等。另外，田埂部位杂草也应及时防除避免其田间传播。

两种传播方式的杂草在不同生长年限黄芪田中表现不同，究其原因是黄芪生长年限较短的农田，地表疏松，有利于种子生根发芽，依靠根茎走窜扩大种群的植物相对扩展速度较慢，因此生长年限较短的黄芪田中一年生种子杂草是构建群落的优势种，以根茎繁殖的杂草则多分布在田埂边远地带。伴随着年限增长，黄芪田疏松的土壤结构逐渐变得瓷实，地表逐渐变光滑，导致种子植物繁殖难度逐渐增加，而依靠根茎走窜繁殖的植物则逐渐占领整个农田成为构建杂草群落的优势种。同时，黄芪植株逐渐长大，有效地挤占了杂草生存空间，这导致小草本在黄芪田间生存环境逐渐变得艰难。因此，一年生种子传播的小草本伴随黄芪生长年限的延长数量逐渐减少甚至消亡，黄芪田间杂草群落结构发生改变，能够和黄芪竞争并能够获得相应生存空间的大草本、类灌木植物醉马草、冷蒿等植物逐渐出现。当灌木、类灌木出现在黄芪田中时，黄芪田中整个生态结构已经发生很大的变化，土壤结构和黄芪本身也已经开始严重退化，黄芪根开始腐化、空心，不适合作为药材使用。

使用除草剂是现代农业最为常用的田间杂草防除方式［25］，但针对小众农作物的中药材而言专属除草剂的开发研究与实际应用和传统大农业品种相比相差甚远，而且除草剂的滥用是中药材农药残留超标的重要原因［26］。人工除草是除草剂防控杂草之外最常用的田间杂草防除方法，其优点在于绿色环保，但高昂的人工成本往往迫使药农广泛选择农药防除杂草。因此如何有效降低人工除草成本，提高杂草防控效果就成为中药农业产业发展过程中的关注点。综上，掌握田间杂草发生规律，依据中药材田间杂草群落的结构和发生特点，选择适当的防控措施是达到更为高效、经济、绿色的杂草治理目的的重要途径。