张永丽,雷亚莉,杜志转,宋 池,郭若宜,白一丹,邹肖玥,邹 波
(1.山西农业大学植物保护学院(山西省农业科学院植物保护研究所),山西 太原 030031;2.太原师范学院生物系,山西 晋中 030619;3.同志社大学,日本京都府京田辺610-0394)
鼠类的种群年龄结构组成是种群生态学研究的重要部分。本文的研究对象长尾仓鼠(Cricetuluslongicaudatus),也被称为小搬仓鼠,隶属于啮齿目(Rodentia)仓鼠科(Cricetidae)中的仓鼠属(Cricetulus)。国外分布在蒙古人民共和国、俄罗斯等地,我国则分布于河北、内蒙古、陕西、甘肃、青海、山西、新疆、四川等省区,主要栖息于山地、草原、林缘、荒漠草原、高寒湿地等环境,是华北和西北地区的常见的农牧区鼠类,取食农作物、牧草、草籽和昆虫,在农牧区有一定的危害。
有关鼠类年龄鉴定的方法,国内外学者做了许多研究,而利用臼齿的生长特点和磨损程度划分鼠类年龄是一种经典的方法,如朱盛侃等(1979等)对灰鼠(Sciurus vulgaris)的研究。罗泽珣(1963 年)和祝龙彪等(1982 年)分别对黑线姬鼠(Apodemus agrarius)的研究,张洁等(1978 年)、鲍毅新等(1984 年)在黑线姬鼠(Apodemu sagrarius)、布氏田鼠(Lasiopodomys branddti)和社鼠(Niviventer confucianus)年龄鉴定方面的研究。长尾仓鼠臼齿有齿根,长成后不再生长,根据这一特点,可利用其冠面的磨损程度进行年龄组的划分。
材料采集地为雁门关农牧交错带西南部的临县、方山、娄烦以及周边的柳林县等地区,位于山西吕梁偏北部的地带,北靠兴县,南接石楼县。地处中纬度地区,属温带大陆性气候。由于季风作用与各季不同气团的影响程度,春季气候少雨干旱,冬季则干燥少雪、气候寒冷。平均年降水量420~650 mm,而7月—9月为雨量集中期。当地“春冻早霜”“十年九旱”是其气候的主要特点。农作物以玉米、马铃薯以及杂粮为主;部分地区经济作物种植有葵花、胡麻、中药材(甘草、黄芪、黄芩)等。
研究鼠种长尾仓鼠栖息环境甚广,在荒漠与半荒漠地区的岩坡、山地草丛、丘陵、沟边都可栖息。该鼠的大小、外形与黑线仓鼠相似,但背部中央无黑色条纹;耳有明显的灰白色边缘;雌体乳头8个,具有颊囊。该鼠体毛从吻端至尾部为灰色;背部带黑尖的毛较多,比两侧毛色暗一些。吻侧、颊部、前后肢内侧与腹面均为灰白色;常以农作物、牧草等谷物及草籽为主要食物,也食昆虫,贮粮过冬。
1.2.1 研究材料获取和制作方法
采用捕鼠笼、捕鼠夹和围栏陷阱法即TBS 技术(Trap-BarrierSystem)捕鼠,捕鼠后按月份收集长尾仓鼠,记录时间,编号后剪下头骨,用碱水煮制法制成头骨标本,用作年龄鉴定材料使用。
1.2.2 年龄鉴定方法
关于长尾仓鼠年龄鉴定方法,国内学者仅有的陕西师范大学研究生毕业论文“长尾仓鼠年龄鉴定和种群年龄组成的研究”(魏宏,1986 年)中对陕西延安地区黄龙、宜川、富县和洛川的长尾仓鼠的年龄鉴定进行过详细研究,并发表了“陕北长尾仓鼠种群年龄结构及季节变化研究”(魏宏等,1991年),本文参照魏宏以长尾仓鼠头骨左侧上臼齿(M1,M2,M3)的生长与磨损情况的鉴定方法(魏宏,1986年“长尾仓鼠年龄鉴定和种群年龄组成的研究”),将雁门关农牧交错带西南部长尾仓鼠划分为5 个年龄组(详见长尾仓鼠上臼齿磨损相划分期标准)。
图1 长尾仓鼠左侧上臼齿冠面结构Fig.1 The crown structure of left upper molar of long tailed hamster
图1 为长尾仓鼠左侧上臼齿冠面结构。Tb 代表齿尖(卢浩泉,1987 年),第1、2、3 上臼齿分别有6、4、3 个齿尖。共观察了125个头骨的左侧上臼齿,主要以第2上臼齿M2为基准,参照第1 上臼齿M1和第3 上臼齿(M3),把上臼齿磨损相划分以下5个分期。
长尾仓鼠上臼齿磨损程度的划分标准
(1)M2,包括M1,M3上各齿尖磨损面完全孤立,齿尖之间的横嵴上没有明显的齿质磨损痕,Tb10~Tb13上常有2个齿尖没有磨损,或者在M3上至少有1个齿尖没有磨损。
(2)M3,包括M1上齿尖间开始出现不完全连接。这有2种情况:一是齿尖之间的横嵴上釉质已明显磨损相连,但暴露的齿质磨损面并没有连接。二是至少有1个齿尖的齿质磨损面没有同其他齿尖的齿质磨损面连接。M3上的各齿尖则基本孤立。
(3)M2各齿尖的齿质磨损面相互连通;M1上多为横连,少数标本出现纵连;M3齿尖间有连接出现。
(4)M2上的齿尖Tb7与Tb8间其齿质磨损面形成圆环;M1纵连全部形成,6 个齿尖的磨损面相互连通;M33 个齿尖间有多数标本形成齿质环。
(5)M2上Tb7与Tb8间的齿质环消失,连成一个整体;M1的Tb1与Tb2齿尖消失,基部连成一个整体;M3仍为齿质环。M2上Tb9与Tb10连在一起,整个磨损面形成一个平面,其齿质面呈工字形;M1上左右齿尖齿质磨损面多互连为一体;M3或为齿质环或为平面。M2包括M1和M3,其齿质磨损面分别融成完整单一的平面。
将1、2、3、4、5 分期相应地定为幼年组、亚成年组、成年I组、成年II组、老年组(见图2)。
图2 长尾仓鼠左侧上颌臼齿磨损分期Fig.2 The wear stages of left maxillary molar in long tailed hamster
1.2.3 统计学处理
对长尾仓鼠种群的年龄组成进行Ridit分析,得出种群年龄优势最高与最低的月份。
对当地1 月—12 月捕获的长尾仓鼠逐月逐只进行年龄鉴定,划分年龄组,得出长尾仓鼠种群中幼年组长尾仓鼠在4月—11 月出现,10 月数量最多;亚成年组长尾仓鼠在4 月—12月出现,11月数量最多;成年I组和成年II组长尾仓鼠则在全年各月中均占一定比例。老年组长尾仓鼠在3 月—12 月占有一定比例。不同年龄组长尾仓鼠各月的捕获数量详见表1(表1晋西长尾仓鼠种群不同年龄组各月的数量构成)。
依据表1进行Ridit分析,结果表明,3月种群年龄优势最低(除与2 月、7 月差异不显著外,显著地低于其他月份),其次依次是 2 月、1 月、7 月、8 月;年龄优势最高的月份是 9 月、10 月,其次依次是 5 月、11 月、4 月、6 月、12 月;4 月—6 月、9月—12 月种群年龄优势均高于1 月—3 月。种群年龄优势取值越大,表明幼年组长尾仓鼠比例越高、老年组长尾仓鼠比例越低,种群呈现数量增长的可能性越大。逐月分析长尾仓鼠种群年龄结构可以看出,12 月和1月—3 月长尾仓鼠种群中没有幼年鼠,1 月—3 月种群中没有亚成年鼠。独立生活的幼年鼠出现在每年的4 月初—11 月初(当地捕获的幼鼠最早出现于4 月1 日,最迟捕获的长尾仓鼠幼鼠为11月3日),说明长尾仓鼠在当地的繁殖期较长。
表1 长尾仓鼠种群不同年龄组各月的数量构成Tab.1 The monthly population composition of Cricetulus longtail in different age groups
图3 长尾仓鼠种群不同月的种群年龄优势Ridit分析Fig.3 The Ridit analysis of age dominance of Cricetulus longtail population in different months
本研究结果与陕北长尾仓鼠种群年龄结构及季节变化研究(魏宏,1991 年)结果稍有不同,主要为幼年鼠出现的月份较迟,分析原因,应该是长尾仓鼠采集地的差异造成的。山西省雁门关农牧交错带西南部临县、方山、娄烦等地的地理位置(北纬38°)比陕西省延安地区黄龙、宜川、富县、洛川的纬度(北纬36°)更高,气候更寒冷,所以雁门关农牧交错带西南部长尾仓鼠春季繁殖迟于陕西省延安地区黄龙等地,致使雁门关农牧交错带西南部幼年鼠出现时间略迟。