基于生态位模型的福建沿海金线莲适宜性研究

黄小霞，付钰康，陈思明

(闽江学院海洋学院，福建 福州 350108)

金线莲Anoectochilusroxburghii(Wall.)Lindle为兰科(Orchidaceae)开唇兰属(Anoectochilus),多年生草本药用植物，主要分布于日本、印度、中国、尼泊尔和斯里兰卡等地，在我国以浙江、江西、福建、台湾为主要分布区[1-2]。金线莲以全草入药，味甘、微苦，性平，具有清热凉血、祛湿解毒的功效[3]，在治疗高血压、糖尿病、肺结核和肿瘤等疾病上发挥着重要作用[4]，其药用价值越来越受到人们重视。然而，金线莲对生长环境的要求较高，生态环境破坏和人为过度采挖，导致金线莲野生资源的日渐枯竭[5]，在《濒危野生动植物种国际贸易公约》中，金线莲已被列为保护物种[6]。

目前，市场上的金线莲主要来源于人工栽培[7]，虽然有悠久的栽培历史和广泛的应用前景，但是在栽培过程中仍出现保存率过低，药用品质下降，种植和推广规模有限等问题[8-9]，其重要原因之一是未能较好地量化金线莲的生态特性和生态适应幅。张红霞等研究表明，金线莲生长对气候因子的适应性较强，适宜生长的温度、湿度和光照强度分别为17～24℃、85%～95%和3 000～53 000 lx[10]；敖茂宏等对金线莲的濒危原因进行研究发现，土壤属性是限制金线莲生长的一个关键因素[11]778；邵玲等调查也发现，肇庆春花岭的野生金线莲对生存环境要求较高，主要分布在海拔267～348 m，坡度30°～50°的山地湿润常绿林下[12]。可见，环境因子作为生物赖以生存的媒介，是影响金线莲生长与分布的重要因素。然而，已有的金线莲生态学研究更多是采用野外观测或室内控制实验，未能较好地揭示不同环境因子对物种分布的影响及其相对重要性[13]。因此，为了保护金线莲的野生资源，避免盲目引种带来的经济损失，选取一种能综合分析多种环境因子作用的研究方法至关重要。

生态位模型是利用物种已知分布数据和相关环境变量，根据一定的算法来构建模型，判断和模拟物种的生态需求，并将运算结果投射至不同的时间和空间中以预测物种的现实分布和潜在分布[14]。现有的生态位模型有20多种，每种模型具有不同的理论基础、数据需求和分析方式。其中，最大熵模型(maximum entropy model，Maxent)的预测精度较好，已被广泛运用于濒危动植物保护、物种入侵和作物种植区划等领域[15-16]。然而，目前关于最大熵模型在金线莲的生态需求和适应幅上的研究还鲜有见报。因此，本研究以福建沿海为研究区，利用已知的金线莲分布数据，结合气候、地形和土壤等相关环境因子，运用最大熵模型对金线莲的生态适应性进行研究，找出影响金线莲分布的主要环境因子，为金线莲的人工引种栽培和选址提供参考，以期能提高金线莲的药用品质，实现中药产业的可持续发展。

1 材料与方法

1.1 物种分布点

图1 金线莲的样本分布图Fig.1 Sample distribution of Anoectochilus roxburghii

本研究的金线莲分布点主要来源于国内文献记录，以及2018年6～7月和10～11月期间从福建省的宁德市到漳州市的野外考察中获得的金线莲样点，共收集到95个分布点数据，基本涵盖了福建东部沿海已知金线莲分布区的所有记录。为了保证金线莲样本点信息准确，对获取的样本点进行严格筛选，剔除经纬度信息不全以及重复的点，最终获取到91个样本点。在ArcGIS10.2软件上，将金线莲的分布数据保存为.shp和.csv格式，其空间分布点见图1。

1.2 环境数据

环境变量数据是构建生态位模型的重要参数，根据研究区的实际情况和相关文献[17-19]，选取气候、地形和土壤等12个环境因子(表1)。其中，气候数据来源于中国气象数据网(http://data.cma.cn/)和台湾地区交通气象局(https://www.cwb.gov.tw/)，共收集到28个气象台站的月平均数据，时间跨度为1990—2017年；地形数据来源于地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/)，空间分辨率为30 m，地理坐标系为WGS1984，共选取12幅GDEM V2数据；土壤属性数据来源于世界土壤数据库的中国土壤数据集V1.2(http://data.casnw.net/portal/)，其空间分辨率为1 km，投影坐标为WGS1984。运用ArcGIS 10.2软件的克里金内插工具对28个气象站点的数据进行空间插值，生成空间分辨率为1 km的气象栅格图，再并采用双线性插值法将DEM数字高程数据重采样为1 km，最后利用转换工具转换成模型可以运行的.ASC文件。

表1 环境变量

1.3 研究方法

1.3.1 模型模拟

Maxent模型是一种基于最大熵理论的生态位模型，其将物种的分布及其外部因素视为一个系统，寻求约束条件下系统在最大熵时物种与环境之间的稳定关系[20]。Maxent模型运行时需要设置两个参数，即物种的分布数据和相关的环境变量。将金线莲分布点数据(.CSV格式)和环境变量图层(.ASC格式)导入Maxent软件，设置最大迭代次数为500次，收敛极限为10-5，验证方法为十折交叉法，预测结果设置为Logistic，输出格式为.asc格式。同时选取刀切法(Jackknife)以测试变量的影响度，用来描述金线莲分布与环境因子的关系。

1.3.2 精度验证

采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)来验证模型的预测效果。ROC曲线下面积(area under the receiver operating characteristic，AUC)的值是一种非阈值依赖性评价指标，可以评价预测结果的可靠性，其值域范围在0.5～1.0之间，值越大表示预测越准确[21]。

1.3.3 生态区划

为了进一步分析金线莲的生态适宜性，利用模型预测的训练数据的10分位数(10 percentile training presence)对应的相对发生概率值P，来划分不同等级的生态适宜区，共分为4个等级，分别为非适生区(P<0.16)、低适生区(0.16

2 结果与分析

2.1 模型模拟

随机选取75%的金线莲分布点数据作为训练子集来训练模型，剩余25%的分布点数据用于模型的验证，获取了受试者工作特征曲线ROC。对曲线ROC进行分析可知，模型的训练子集和测试子集的AUC值分别达到0.843和0.804，说明模型的预测精度较高，具有良好的预测能力和稳定性，研究结果能较好说明金线莲在福建沿海的适宜分布特征。

2.2 影响金线莲分布的主导因素

表2 环境因子的贡献率

利用Maxent模型的刀切法来分析各环境因子对物种分布的贡献率，因子的贡献率越大，表明该因子在模型预测中参考提供的信息越多，其结果见表2。由表2可知，高程、年平均气温、土壤有机质、速效钾、速效磷、坡度、年平均日照时数和年平均降水量对金线莲的分布具有重要影响，其累计贡献率达到了94.8%。其中，高程、气温和土壤有机质对金线莲分布的影响较显著，其百分比贡献率分别为43.3%、14.0%和11.3%，说明这3个因素会对金线莲的生长与分布起到一定的限制作用，这也金线莲对生境条件长期适应的一种结果。

响应曲线可描述环境因子与物种生态适宜性的关系，该曲线的横轴表示各环境因子的数值变化，纵坐标表示该物种出现概率的逻辑斯蒂值，其值越大表示物种的适宜性越好。由图2(a)～(c)可知，气候因子对金线莲的分布影响较大，其分布概率值会随着气温和日照时数的上升而增长，但是降水量的增加却制约着金线莲的发生概率。这说明年平均气温在20°以上，年平均日照时数在1 500～2 600 h，年平均降水量小于1 600 mm的区域，是较适宜金线莲的生长与分布。同时，地形条件也会限制金线莲的空间分布，金线莲的分布概率值会随着海拔和坡度的增加而快速下降，在海拔200～400 m，坡度在15°以下是金线莲发生概率最高的区域，详见图2(d)～(f)。此外，金线莲喜欢生长在湿润的常绿阔叶林下，对土壤条件要求较高。土壤有机质含量、速效磷含量和速效钾含量越高，金线莲的分布概率也相应变大，说明土壤肥力越高越有利于促进金线莲的生长，存在一个正相关关系，详见图2(f)～(h)。

图2 环境因子响应曲线Fig.2 Response curve of main environmental variable

2.3 生态适宜性分析

图3 金线莲的适生区分布图Fig.3 Map of suitable area for Anoectochilus roxburghii

根据分级标准将金线莲适生区进行分级，并计算各等级适生区的面积(图3)。由图3可知，金线莲在福建沿海的生态适宜性总体上呈现出“西高东低”的变化趋势，空间差异性较为明显。其中，高适生区占研究区总面积的18%，主要分布在柘荣县、周宁县、德化县、安溪县、南靖县、平和县和华安县等地区；中适生区约占研究区总面积的20%，主要分布在霞浦县、蕉城区、闽清县、永泰县、永春县、长泰县等地区；低适生区约占研究区总面积的23%，主要分布在罗源县、连江县、闽侯县、仙游县、南安市、同安区、云霄县和诏安县等地区；非适宜区所在比重较大，约占研究区总面积的39%，主要分布在东部沿海城市，如福鼎市、仓山区、台江区、长乐市、平潭县、福清市、惠安县、思明区、东山县等。总体而言，金线莲在福建沿海的生态适宜性与气候、地形变化是较为一致的，福建省的地势总体上呈西北高东南低，闽东北、闽北和闽西属中亚热带气候，热量丰富而降水较少更适宜金线莲的生长。

3 讨论与结论

以金线莲为研究对象，利用最大熵生态位模型(Maxtent)对金线莲在福建沿海的生态适宜性进行预测和验证，明确影响金线莲生长和分布的主要环境因子，并划分金线莲的生态适宜区，为福建省金线莲资源保护与合理利用提供科学依据。

3.1 模型预测结果与准确性

本研究利用Maxtent生态位模型来预测福建沿海金线莲的适生区，结果表明，金线莲在研究区的生态适宜性总体上呈现出“西高东低”的变化趋势，空间差异性较为明显。朱耿平等研究表明，利用生态位模型来预测物种的适潜在生区时，需考虑3个假设条件，即物种的生态位漂移不明显、物种的生态需求与分布处于平衡状态、短期内物种所处的非生物环境较为稳定[22]。在本研究中，样本数据和环境因子在空间上分布较为一致的，其气候因子的时间跨度长达27 a，保证了金线莲的分布和非生物因子在时间和空间上的变化稳定性，获取的预测结果也较为良好，模型的训练子集和测试子集的AUC值分别达到0.843和0.804。同时为了验证本次结果的准确性，通过文献资料来对比不同适生区金线莲的生长情况(表3)。由表3可以看出福安、柘荣、寿宁和周宁地区的金线莲生长较为良好，其株高可达4～15 cm，而闽侯、永泰地区的金线莲植株较小，进一步说明适生区划分结果较为准确。

表3 不同地区金线莲的生长情况

3.2 金线莲生态适宜区的气候特征

通过Maxent模型的刀切法对各环境因子的贡献率进行分析发现，高程、年平均气温、土壤有机质、速效钾、速效磷、坡度、年平均日照时数和年平均降水量这8个因子对金线莲的分布具有重要影响，其累计贡献率达到了94.8%。该研究结果与胥学峰的研究较为一致的，说明金线莲更适宜生长在海拔200 ～ 400 m，坡度在15°以下，年平均气温在20℃以上，年平均日照时数在1 500～2 600 h，年平均降水量小于1 600 mm的区域。同时研究也进一步发现，土壤条件会对金线莲的分布起到限制作用。熬茂宏等研究也表明，成片的金线莲根系大都分布在疏松、湿润、团粒结构好、有机质含量高的土壤中[11]779。但是本研究是基于大尺度的环境数据来预测金线莲在福建沿海的生态适宜性，预测结果必然存在一定的误差。同时小范围内的植被类型、微地形条件和人为活动也会影响金线莲的分布，然而受到了技术条件和试验时间的限制未能同时兼顾，以期今后的研究将这些因素纳入以提高模型的预测精度。

3.3 金线莲适生区与品质关系

本研究通过金线莲的已知分布点，采用Maxent模型预测福建沿海金线莲的生态适宜性，可初步了解金线莲的适宜种植区，为金线莲的人工栽培提供一定依据，有助于提高金线莲药用品质。但是本研究没有进行化学品质评价，没有足够数据表明适宜分布区和金线莲品质好的地区完全等同。然而通过文献查找发现，最适宜分布区的金线莲品质相对较好，这也间接表明在高适生区进行金线莲栽培能获得较高的成功率，有更大的可能性生产出高品质药材。