石狮东部近岸海域浮游植物群落结构及其与环境因子的关系

骆巧琦，张跃平*，陈 岚，周治东，李海平，洪一川

(1.福建海洋研究所，福建 厦门 361013; 2.福建省海陆界面生态环境联合重点实验室，福建 厦门361005;3.福建省海岛与海岸带管理技术研究重点实验室，福建 厦门361013)

浮游植物是海洋生态系统中初级生产力的主要贡献者[1]，可以直接或间接作为经济鱼类、虾类、蟹类和贝类等经济动物的饵料，是海洋生态系统的基石。浮游植物群落结构和数量对渔业资源的种群结构、数量和质量有着极大的影响。浮游植物还可以作为海流、赤潮或水质污染的指示种，其群落结构和种群数量会受到各种环境因子的影响，同时又会反作用于环境，直接影响生态系统的结构与功能，对维持海洋生态系统平衡起至关重要的作用[2-3]。利用浮游植物群落结构来评价水质在国内外已经得到广泛的应用[4]。因此，浮游植物群落结构与环境之间相互关系的研究，无论对于了解海洋生态系统的动力学机制，还是对渔业资源动态变化的研究都具有重要意义[5]。

本研究区为福建省泉州地区石狮东部近岸海域，位于泉州湾口以南(24°39′20.28″—24°46′14.52″N，118°42′52.38″—118°48′7.65″E)。对于泉州湾沿岸的浮游植物结构组成及数量分布的调查始于上世纪60年代，特别是80年代以后进行了海岸带、海岛资源等多项调查[6-11]，但是这些调查并未涉及湾口以南的石狮东部近岸海域。石狮东部近岸海域比较宽敞，其中锦尚湾渔港是沿海渔船的避风处，周边海域特别是泉州湾的渔业和海水养殖业发达[7]。随着海域开发利用的进一步发展，在其后方也建立了海洋捕捞、水产品加工基地等设施，这些工业设施对该海域海洋生态环境带来一定的影响。

根据相邻海域(泉州湾)浮游植物已有的调查资料，本研究对石狮东部近岸海域的浮游植物进行春、秋两季调查，采用Pearson相关性分析研究环境因子对该海域浮游植物群落的影响，分析总结了该海域不同季节的浮游植物群落结构特征及其环境影响因子，为进一步了解石狮市东部沿岸海域浮游植物群落特征变化及其对整个调查海域生态系统的影响提供基础数据，为该海域环境影响评价、海域使用论证和生物资源的可持续利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间和调查站位

根据石狮东部近岸海域的地理形态、水文特征及海区情况，一共布设12个调查站位(图1)，调查时间为2018年4月(春季)和10月(秋季)。

图1 石狮东部近岸海域浮游植物调查站位Fig. 1 Phytoplankton investigation sites in the coastal water of eastern Shishi

1.2 样品的采集与处理

1.3 数据处理

采用4个指数进行群落结构分析。Shannon多样性指数(H′)公式如下：

(1)

Pielou均匀度指数(J′)公式如下：

(2)

Margalef丰富度指数(d)公式如下：

(3)

优势度(Y)公式如下：

(4)

公式(1)至(4)中：S为样品中的种类数，Pi=ni/N为第i个种的个体数量与样品总个体数的比值，ni为第i个种的个体数量，N为样品的总个体数，fi为第i个种的出现率，优势种采用Y≥0.02的物种[15]。

浮游植物细胞密度与环境因子的关系采用Pearson相关性分析：浮游植物细胞密度和环境参数(除pH外)经过lg(x+1)转换后，采用MATLAB R2017b软件计算其相关系数以及显著性水平。

2 结果与分析

2.1 种类组成

2018年春、秋季两次调查共鉴定浮游植物3门51属145种，其中硅藻门42属122种，占84.14%；甲藻门7属21种，占14.48%；蓝藻门2属2种，占1.38%。春季共鉴定102种浮游植物，包括91种硅藻、10种甲藻和1种蓝藻；秋季共鉴定浮游植物99种，包括80种硅藻、17种甲藻和2种蓝藻。

春季各站位浮游植物种类数在30～49种之间，在调查海域的平面分布特征大致呈南部多于北部的趋势；秋季各站位浮游植物种类数在24～50种之间， 在调查海域中部的数量较多(图2)。

2.2 细胞密度

2018年调查海域春、秋两季浮游植物的细胞密度均值为99.52×104cells/m3，其中春季为155.17×104cells/m3，秋季为43.86×104cells/m3，浮游植物细胞密度春季明显高于秋季。

调查海域春季各站位浮游植物细胞密度在12.41×104～410.65×104cells/m3之间，高密集区位于调查海域北部近岸水域的17号站位和13号站位，细胞密度明显高于其他站位；最少的位于调查海域西南部的7号站位。总体上，细胞密度呈现调查海域北高南低的趋势(图3)。秋季各站位浮游植物细胞密度在1.81×104～227.92×104cells/m3之间，高密集区位于调查海域中部近岸水域的9号站位，细胞总数量明显高于其他站位；最低值的位于调查海域西南部近岸水域的5号站位，最高值约是最低值的126倍。总体上，细胞密度呈现调查海域中部高、两头低的趋势(图3)。

图2 调查海域春、秋两季浮游植物种类数的平面分布Fig. 2 Horizontal distribution of phytoplankton species number in survey area in spring and autumn

图3 调查海域春、秋两季浮游植物细胞密度的平面分布Fig. 3 Horizontal distribution of phytoplankton cell density in survey area in spring and autumn

2.3 优势种组成

调查海域春、秋两季优势种如表1所示，春季的优势种有奇异棍形藻(Bacillariaparadoxa)、密连角毛藻(Chaetocerosdensus)、齿角毛藻(Chaetocerosdenticulatus)、短角弯角藻(Eucampiazoodiacus)、萎软几内亚藻(Guinardiaflaccida)、细弱海链藻(Thalassiosirasubtilis)、劳氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)，其中，奇异棍形藻在所有站位均有出现，且优势度(Y=0.48)明显高于其他种类，占有绝对优势。秋季的优势种有中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)、红海束毛藻(Trichodesmiumerythraeum)、琼氏圆筛藻(Coscinodiscusjonesianus)、菱形海线藻(Thalassionemanitzschioides)、佛氏海毛藻(Thalassiothrixfrauenfeldii)、旋链角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)，其中，中肋骨条藻(Y=0.32)占有绝对优势，红海束毛藻(Y=0.14)和琼氏圆筛藻(Y=0.13)次之，其余各优势种较为接近。春季和秋季的优势种数量分别占浮游植物总细胞密度的79.48%和60.03%，主导浮游植物数量的分布趋势，硅藻在浮游植物群落中的优势地位明显。

表1 调查海域春秋两季浮游植物优势种组成Tab. 1 Dominant species of phytoplankton in survey area in spring and autumn

2.4 多样性特征

群落多样性是反映群落稳定性的重要参数，单纯使用一种指数来解释浮游植物多样性易造成较大偏差，因此本研究采用种类多样性指数(H′)、均匀度指数(J′)、丰富度指数(d)来进行综合分析，可以在一定程度上反映调查海域生态环境状况。一般认为在正常环境下，多样性指数高、均匀度大、丰富度高。

由表2中数据可见，调查海域春季的种类多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均低于秋季，这是因为春季各站位的平均细胞密度达到155.17×104cells/m3，远高于秋季，而且主要优势种较多，物种间个体数量差异较大。春、秋两季的种类多样性指数、均匀度指数和丰富度指数都在正常范围内波动。

表2 调查海域春、秋两季游植物群落多样性指数Tab. 2 Phytoplankton diversity indexes in survey areain spring and autumn

2.5 调查海域环境状况

调查海域春秋两季的水环境概况见表3。春季调查海域环境因子的盐度、pH和溶解氧含量高于秋季，而水温、COD含量、无机氮含量和活性磷酸盐含量则低于秋季。

表3 调查海域环境因子状况Tab. 3 Variations of environmental factors in survey area

2.6 浮游植物与环境因子的关系

调查海域春秋两季浮游植物群落数据与环境因子的Pearson相关性分析结果见表4。可以看出，浮游植物细胞密度与水温、无机氮含量和活性磷酸盐含量呈显著负相关，与盐度呈显著正相关，但与COD含量和溶解氧含量相关性均不明显。硅藻细胞密度与环境因子的相关性与浮游植物细胞密度相似，而蓝藻细胞密度则正好相反，而且相关性更高。同时，蓝藻细胞密度还与pH呈显著负相关。甲藻细胞密度与盐度、pH呈显著正相关，与水温、无机氮含量和磷酸盐含量呈显著负相关。

表4 调查海域环境因子与浮游植物类群密度Pearson相关性分析Tab. 4 Pearson correlation between environmental factors and densities of phytoplankton groups in survey area

2.7 讨论

2.7.1 群落结构及空间分布特征 石狮东部近岸海域的浮游植物主要为广布种和暖水种，温带种少量出现，温带种在我国北部较多，它们的出现是沿岸流南下时带来的。春季主要以广温广盐性种类的奇异棍形藻为主，在所有站位均有分布且占绝对优势，其次为广温高盐性种类的密连角毛藻；秋季主要以广温广盐种的中肋骨条藻和暖水种的红海束毛藻为主。

调查海域的浮游植物种类数春季略高于秋季，在两季浮游植物种类组成中，硅藻占绝对优势。浮游植物细胞密度春季明显高于秋季，而多样性指数、均匀度指数和丰富度指数则是秋季高于春季。浮游植物群落在空间分布上也存在明显的差异：春季，浮游植物种类数平面分布南部多于北部，由于调查海域北部站位的奇异棍形藻大量密集，优势度较大导致浮游植物细胞密度北部高于南部；秋季，浮游植物种类数中部较高，由于调查海域中部站位主要优势种中肋骨条藻的细胞密度明显高于其他站位且优势度极大，占本站位浮游植物比例均超过50%，因此浮游植物细胞密度呈现出中部高、两头低的趋势。总体来说，调查海域浮游植物群落具有较为明显的季节性变化，而且在浮游植物的变化幅度上，秋季明显大于春季。

2.7.2 与历史资料对比 目前为止，针对石狮东部近岸海域海域浮游植物的研究未见记载，因此，本研究选取其邻近海域泉州湾的浮游植物研究进行对比。根据历史资料， 1984年春季(5月)泉州湾浮游植物数量平均为305.63×104cells/m3，种类数为36种，主要优势种为日本星杆藻(Asterionellajaponica)、窄隙角毛藻(Chaetocerosaffinis)、洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)、并基角毛藻(Chaetocerosdecipiens)等；同年秋季(11月)，浮游植物数量平均为58.87×104cells/m3，种类数为31种，主要优势种为佛氏海毛藻、菱形海线藻、洛氏角毛藻[1，7]。2001年春季5月泉州湾浮游植物数量平均为2 150.65×104cells/m3，主要优势种为日本星杆藻、窄隙角毛藻、洛氏角毛藻、并基角毛藻等[9]。

与上述历史资料对比，本次调查浮游植物春、秋两季种类数高于临近海域的历史数据；细胞密度则低于历史数据。由于泉州湾内湾富营养化严重[16]，浮游植物细胞密度形成湾内高、湾外低的分布格局[17]，同时，富营养化也会使某些种类的浮游植物细胞密度急剧上升，出现优势度较大的优势种，使得整个浮游植物群落的种类数下降。和内湾海域不同的是，本次调查海域位于泉州湾湾口以南开放海域，与外海海水交换频繁，海水富营养化程度相对较低，因而调查海域浮游植物细胞密度低于历史数据，种类数明显高于历史数据。优势种方面，其生态类群和泉州湾相似，以广布性和暖水性种类为主，但是在具体种类上略有不同。本次调查显示，春季，奇异棍形藻虽然依然为两者的优势种，但是调查海域优势种中暖水性种类比泉州湾略多；秋季，调查海域优势种除了硅藻的广布性种类外，还出现了蓝藻门的红海束毛藻，该藻属于暖水性种类。

2.7.3 浮游植物群落特征和环境因子的关系 石狮东部近岸海域的两季调查表明，秋季水温较春季有所升高，无机氮含量和磷酸盐含量明显高于春季，盐度和pH则低于春季。COD和溶解氧含量两季变化很小。春季，由东北季风带来的浙闽沿岸水对调查海域的影响还未褪去，而西南季风所引起的南部沿岸水影响还十分微弱，使得春季水温较低，由于两个水流交汇混合，调查海域温盐的平面分布较为均匀[18]。秋季，随着西南季风和东北季风交替，浙闽沿岸水影响范围逐渐扩大，但是高盐南部沿岸水的影响还在持续，因此，调查海域盐度平面分布南部高于北部，而且经过夏季大量降水带来地表径流和丰富营养盐的注入，使得秋季的盐度较低，无机氮含量和磷酸盐含量浓度明显高于春季。

本研究将不同门类的浮游植物细胞密度设为物种变量，分析了浮游植物与环境因子之间的相关性。结果表明，影响调查海域春秋两季浮游植物细胞密度的主要环境因子有水温、盐度、无机氮含量和活性磷酸盐含量。水温变化不仅会对细胞分裂周期和生物体内酶活性造成不同程度的影响，也会影响浮游植物细胞的新陈代谢速率，因此水温与浮游植物细胞密度有一定的相关性[19]。调查海域蓝藻细胞密度与水温呈极显著正相关，而硅藻细胞密度与温度呈显著负相关，这与上官欣欣等(2019)对浮游植物与温度相关性研究的结果[20]相一致。盐度作为浮游植物细胞渗透压的关键影响因素之一，能够制约浮游植物的季节性分布[21]，是另一个控制浮游植物生长的重要环境因子[22]。调查海域盐度的季节性差异较为明显，春季高于秋季。春季的高盐性种类多于秋季，如密连角毛藻仅在春季出现且成为优势种，而细弱海链藻、笔尖型根管藻在两季均有出现，但无论是出现频率还是细胞密度方面，春季均高于秋季。氮盐和磷酸盐是浮游植物赖以生存的物质基础，各种浮游植物所需营养盐的浓度范围不同，营养盐缺乏或过量都会影响其生长繁殖[23]。营养盐浓度也影响生物的相关吸收量，当海水中无机氮含量较多时，浮游植物对无机磷的吸收量也大，并且这两种盐类含量变化方式相同[24-25]。调查海域春季浮游植物的细胞密度较高，消耗了水中较多营养盐类，且消耗量大于补充量；而秋季细胞密度较低，营养盐消耗量小，又加上陆源营养物质的补充，使得浮游植物与无机氮含量和磷酸盐含量均呈显著负相关关系，这与崔毅等(2000)的浮游植物与营养盐关系的结果[26]一致。一般浮游植物从海水中摄取的均衡N/P约为16∶1[27-28]，而调查海域春、秋两季的N/P比值远低于16∶1，说明该海域无机氮含量相对紧缺，并成为影响该海域浮游植物繁殖的限制因子之一。此外，有研究表明，相较于其他藻类，硅藻在N/P值高的环境中生存竞争能力会下降[29]。调查海域秋季的N/P值高于春季，可能会导致秋季浮游植物中硅藻细胞密度比例降低，而蓝藻大量繁殖，细胞密度比例升高明显(春季：0.004%，秋季：14.100%)。

因此，浮游植物群落与其所处环境关系紧密，即使在相同的环境下，不同浮游植物种类的反应也不同，不同环境因子的组合也会影响浮游植物的生长。

3 结论

(1)本研究于2018年春、秋两季对石狮东部近岸海域12个站位进行调查，鉴定了该海域浮游植物植物的种类组成。春季的优势种主要有奇异棍形藻、密连角毛藻、齿角毛藻、短角弯角藻、萎软几内亚藻、细弱海链藻、劳氏角毛藻；秋季的优势种主要有中肋骨条藻、琼氏圆筛藻、菱形海线藻、佛氏海毛藻、旋链角毛藻。

(2)春季浮游植物细胞密度明显高于秋季。春季，细胞密度呈现调查海域北高南低的趋势；秋季，细胞密度呈现调查海域中部高、两头低的趋势。春季多样性指数(H′)平均值为3.24，秋季多样性指数(H′)平均值为3.31，说明调查海域浮游植物群落结构相对稳定，生态环境处于正常水平。

(3)与相邻海域(泉州湾)历史调查资料对比，本次调查春秋两季浮游植物的种类数呈明显上升趋势；细胞密度则低于历史数据。其原因可能是调查海域所处地理位置位于泉州湾口以南海域，与外海海水交换频繁，海水富营养化程度相对较低，从而导致整体细胞密度下降，种类数明显上升。

(4)调查海域环境因子季节性的变化导致浮游植物群落特征的不同，Pearson相关性分析结果表明，水温、盐度、无机氮含量和活性磷酸盐含量是影响调查海域浮游植物群落的主要环境因子。