不同光照因素对猪的影响

孟 霞 译自欧盟农业和园艺发展委员会资料

万建美 校 罗静如 制图

1 感觉灯的闪烁

人工照明的一个特性是磁镇流器荧光灯源存在固有闪烁(100 Hz 或120 Hz)，这可能会影响其在动物身上使用的适宜性。虽然有关灯闪烁对动物影响的研究较少，尤其是以哺乳动物为试验对象的研究更稀缺，不过已经有研究探讨了灯的闪烁对家禽和椋鸟的影响。在可见频率的闪烁下，人会出现各种不愉快的行为，这些影响随着闪烁的可见性而提高，例如视觉疲劳、癫痫发作、头痛和偏头痛。当前的最佳估计表明，猪应该无法检测到荧光灯在正常工作时产生的闪烁。当荧光灯光源失灵时，猪能够探测到50 Hz 或60 Hz 的闪烁，因此，人类可以看到的闪烁光源不能应用于猪舍。当光线通过旋转的风扇进入猪的生活环境时，这种效果可能更有意义。

未达最适宜光照强度的照明会影响动物眼睛的发育和功能。采用连续黑暗、连续高强度照明和低强度照明的光周期系统，家禽会发生牛眼症，但猪不会出现这种情况，这说明大孔径玻璃状液的流出不会使猪眼睛发生牛眼症。

持续高光照强度的照明会影响哺乳动物的眼睛；当光感受器的外部遭到部分破坏时，白化变种大鼠会出现视觉能力迅速下降的情况——即使采用持续低光照强度的照明也会导致动物眼视网膜变性。采用照明度为2 500 Lux的连续光照明，成年小型猪眼睛的视网膜外核层会变薄，瞳孔对光的反射减弱和减慢(对照组小型猪采用照明度为1 000 Lux、12 h 光照和12 h 黑暗的照明方式)。尽管这些条件还没有用于家猪的饲养中，但人们认为家猪的眼睛发育与小型猪的相同。

商品猪几乎不会出现眼科疾病，不过小型猪眼睛出现膜残留物等情况的概率很高，这可能与眼睛发育不足有关。机体缺乏维生素A 也会影响仔猪的眼睛发育。Wheelhouse 和Hacker对猪使用红光/红外线和紫外线光源并未损害猪的眼睛。

2 紫外线——维生素D 和晒伤

紫外线对人和猪机体合成维生素D3必不可少。Cooper 等估计，猪每天在天然紫外线下暴露1 min～2 min，其机体足以产生足够水平的维生素。猪的常规日粮含有维生素D2；Bethke 等证明，维生素D2和维生素D3在满足猪对维生素D 的营养需求上同样有效。Lauridsen 等发现，当妊娠母猪采食维生素D含量为1 400 IU 或更高水平的日粮时，它们产死胎的数量会减少。当维生素D3的含量超过800 IU 时，后备母猪的骨强度和骨灰含量有所改善。

为室外生长的动物提供额外的庇护所和打滚场所，可减少晒伤和暴露在紫外线辐射下的风险。室内生长的动物也应避免阳光的直射(某些窗户可隔绝大多数紫外线)。动物可以通过日粮来满足机体对维生素D 的需求，因此不需向采用人造照明系统饲养的动物提供紫外线。

3 昼夜节律

所有的动物、植物、真菌和细菌都有一个大约以24 h 为周期的昼夜节律。这些节律能够帮助生物体调整它们的新陈代谢和行为，以适应昼夜循环。昼夜节律是内源性的，与外界刺激无关，但外界信号(如光和热)能对其调节。调节生物钟能确保动物自身的昼夜节律与本地明/暗周期保持同步。猪的昼夜节律可以通过体温、活性和某些激素(例如皮质醇)的水平变化来观察。

在哺乳动物中，黑视素是一种蓝光感受器(对波长480 nm 的光最灵敏)，其功能是调节动物的生物钟。黑视素存在于视网膜的光敏神经节细胞中，但其功能与视觉系统无关。这些光敏神经节细胞能够通过多个神经结构向松果体发送信号，以调节松果体产生褪黑激素。动物处于黑暗的环境时会产生褪黑激素(蓝光会抑制褪黑激素的产生)，后者对调节动物的睡眠/清醒周期很重要。尽管之前的研究结果自相矛盾，但研究人员发现猪体内的褪黑激素水平在黑夜会升高，这与欧洲野猪的情况相似。Tast 等发现，在光周期内当猪暴露在照明度为40 Lux 的光下时，其褪黑激素周期是可测量的。

在时区之间移动时，人类将人体钟带入新的“相移”明/暗周期会经历时差。在检查猪对日长变化的反应或仅日长的影响时，了解猪对新的明/暗循环的诱因很重要。测试前条件的影响是一个经常被忽视的关键问题，这会影响光周期和照明度的感知变化，进而影响猪在测试条件下的生产性能和生理。例如，在12 h光周期下进行试验，如果测试前条件发生改变，可能会提供不同的结果。进行8 h 光照预处理的猪会感知一天的时间变长，而进行16 h 光照预处理的猪会感知一天的时间变短。人们很少叙述测试前的条件，但是如果动物来自不同光周期的室外环境或自然光照环境，这就特别重要。2001 年，Tast 等指出1 周的时间足以使猪适应新的昼夜节律；但到2005 年，Tast等指出6 周的时间可能不足以使猪适应新的环境，因此适应期也可能在对结果的解释上起着重要的作用。考虑到在野猪上记录的某些季节性影响，了解季节性研究所用动物的出生月份也将是有益的。

昼夜节律的中断与人类和动物的各种健康结果有关，包括过早死亡、情绪障碍、繁殖问题和癌症。褪黑激素与垂体调节激素的产生有关，具有抗氧化特性，并与免疫系统相互作用。

给猪补充褪黑激素可以降低现有胃溃疡和溃疡的发生率。这提出了一种可能性，即使用“正确的”黑暗时期，维持足够的黑暗水平和持续时间来产生最佳剂量的褪黑激素，可能有益于健康，这种可能也能验证黑暗时期和光明时期同样重要。

4 季节性光照和褪黑激素

褪黑激素分泌也受光照季节性变化的控制，褪黑激素的分泌是动物对光周期变化的响应。关于褪黑激素如何通过哺乳动物内分泌系统调节季节信息，存在两种主要的理论：

a.受试者的内分泌系统会对血液或脑脊液(Cerebrospinal Fluid，CSF)——文献记载表明CSF 的参与很大程度上被忽视——中褪黑激素循环的“绝对”浓度产生反应。

b.受试者的内分泌系统会随时间的推移对褪黑激素(同样在血液或脑脊液中)浓度的提高或下降做出反应。

后一种理论似乎得到了广泛的接受，并得到各种研究的支持，这些研究证明饲养在相同条件下的种群个体在褪黑激素的浓度上存在很大差异。在某些动物上，浓度上的这种变化与松果体重量的变化有关——松果体是褪黑激素产生的主要场所。

动物的季节性变化有必要认为是对光周期缩短或延长做出的反应，而不是单独对驱动这些机制的日长或日短做出的反应。下面介绍的一些研究显示了对“固定”(或长或短)光周期的明确反应。重要的是要理解支撑这种反应的生物学原理，即季节变化如何影响动物的内分泌系统。

欧洲野猪在繁殖周期上具有明显季节性：10 月/11 月发情，12 月开始妊娠，3 月至4 月出现分娩高峰，6 月/7 月至晚秋成年母猪休情。初产母猪(第一个繁殖季节的母猪)的繁殖模式略有不同：4 月至7 月为妊娠期，7 月至8 月为分娩期。人们认为这是因为后备母猪(3 月至4 月出生的母猪)需要一年以上的时间才能发育成熟。对家猪进行的试验经常用后备母猪来比较光照处理，因为已知后备母猪比经产母猪对季节的反应更敏感。如果家猪由于年龄的原因仍受这种繁殖周期差异的影响，那么母猪应该能保持短日照的繁殖模式。后备母猪如果发育足够成熟可以繁殖，也可以在缩短日长的情况下进入发情期。如果后备母猪太年轻而不能在秋季繁殖，它们可能会表现出青春期延迟，这可以通过延长日长来刺激发情，以便在第2 年的春天发情。

不同国家的报告显示各国的猪具有各不相同的季节性，从明显的短日种猪(通常位于北纬50°～60°和南纬30°～40°的国家)到没有季节性变化。季节性的变化可能反映了家猪的起源，有来自祖先猪种的输入，它们的季节性是由它们进化时所处的气候以及所饲养猪目前所经历的气候决定的。与家禽一样，商业性生产压力促使人们选择具有耐光性(繁殖不再受季节/白天长度的控制)的猪种，以减少生产力的波动。大多数商品猪不再具有严格的季节性，且大多数品种每年预期会产两窝以上，因此猪的光周期并不明显。尽管如此，在日照长的季节，家猪通常会表现产仔数减少和发情间隔延长。

在讨论光周期对现代猪种行为的季节性影响时，养猪生产者、猪场顾问和研究人员往往持一定程度的怀疑态度。经常有人提出“现代猪种与野猪格格不同”。在许多方面的确如此。然而，关于夜间的褪黑激素水平，现代家猪表现出与欧洲野猪极为相似的情况(图1)。因此，家猪具有光响应能力，并且能够在生理和行为上对日长变化做出响应。

褪黑激素影响母猪繁殖力的一个途径是，在稍长/ 日益增多的天数中，分泌的黄体生成 素(Luteinising Hormone，LH) 数 量 减少，授精后限制母猪的采食量可能会放大这一影响。排卵后在卵巢中形成的黄体(Corpus Luteum，CL) 在第12 天后不再依赖于垂体的支持，这会产生显著的影响。孕酮分泌的减少会导致子宫内膜的胚胎支持分泌液减少，以及胚胎产生第二种胚胎雌激素信号的能力降低。该信号对维持第30 天的妊娠至关重要。胚胎信号不足会导致黄体消退，并且终止妊娠。