植物FT成花基因表达的分子生物学研究

叶舒雯 李 泽 刘丽萍

（1.黑龙江大学生命科学学院农业微生物技术教育部工程研究中心 黑龙江哈尔滨 150500；2.黑龙江大学生命科学学院黑龙江省普通高校分子生物学重点实验室 黑龙江哈尔滨 150080）

FT 基因的表达产物属于磷脂酰乙醇胺结合蛋白家族，也是人们常说的成花素（Florigen），FT 蛋白是植物开花的启动信号，只有FT 基因的表达正确，才能确保植物开花的时间不会紊乱。FT 蛋白可促进植物开花，有利于气孔开放、鳞茎和块茎的生长。FT 蛋白在植物分化和适应性上起着重要作用，其同源物被认为是促进开花的有利因素，对调节营养生长和生殖生长也至关重要，且大部分的FT 蛋白有高度的保守性，其残基的突变不影响成花调控功能。FT基因在进化的过程中具有明显的多样性，与物种的发育、生态进化、调控生物节律、组织特异性和植物发育等息息相关[1]。近年来对FT 成花基因的克隆表达分析研究较多，多数对FT 基因的调控机制研究有了很大进展，说明人们对成花基因越来越关注，特别是在基因调控方面，有许多学者对其进行了深入的研究，如桑树、烟草、菠萝等，但关于植物FT 成花基因表达的分子生物学研究未见报道，文章可为FT 基因的相关研究提供参考。

1 FT 对植物的成花诱导

高等植物的成花过程，是由植物内部的遗传信息与外界环境信息相互协作调控的。最初Igor 等使用活化标签法从拟南芥中分离出了FT 基因。早花的植物中，利用Real-time PCR 技术实时监测，结果表明FT 基因的表达总体上呈增长趋势；蛋白免疫印迹实验表明了FT 蛋白通过筛管从叶片运输到顶芽内。有研究表明，经过扦插的幼年植物的FT基因表达与正常的未扦插的成熟植物相比，扦插一年的桑树叶片中FT蛋白表达量为未扦插桑树的3 倍[2]。

FT 蛋白对植物成花的诱导主要有3 种途径：光周期途径、春化途径、自主途径。不是所有的含FT 基因的植物都表现为早花现象，FT 基因的转录调控分为正向调控和负向调控两种，正向调控表现为早花现象，负向调控则抑制FT基因的表达，表现为晚花现象。

1.1 光周期途径

Chailakhyan发现植物日照时间长短的变化是由叶片感受识别的，在特定的光周期条件下，许多植物有明显的开花加速现象，Chailakhyan认为在适宜日照长度下，叶片产生开花激素，并转运至茎尖分生组织，从而引发自然开花[3]。2010年Mentzer 等人已经阐明了类FT 蛋白在顶端分生组织中作为一个可移动的开花信号，与其他同一功能的蛋白相互作用促进开花。

根据光周期的不同，植物可划分为长日照植物、日中性植物、短日照植物。不同植物的光周期，主要与CO 基因的调控表达有关。Richman 等人指出生物钟调控着CO 基因的表达，FT 蛋白亚家族接收到的光信号传递给生物节律钟，昼夜节律钟对这些信号进行整合和转发会输出产物激活转录因子，在受到适宜的光周期诱导后，叶片中的FT 基因被激活，表达成花。大多数FT 基因的激活是由CO 基因介导，但也存在一种独立于CO 激活的平行调节机制[4]。

1.2 春化途径

春化作用是指经历一段时间的持续低温，通过多个不同的基因相互协作去抑制FCL 基因的表达，从而促使FT 基因的表达，促进植物的开花。春化作用的主要调控基因为FRI 和FLC，两个基因共同作用的结果是让开花期明显延迟，但春化作用可以解除高转录水平的FLC 基因对FT 基因的表达的抑制，适度的低温可以使植物出现早花现象；而FLC 基因的表达会抑制FD 和SOC1 基因的表达，两者的表达被抑制，植物则会表现出晚花的现象。

表1 植物中FT 同源基因[1,5]

续表1 植物中的FT 同源基因[1,5]

1.3 自主途径

自主途径（发育途径）通常不会有早花现象，某些植物在其生长发育达到一定的成熟程度时，由于自身的基因表达也会出现花期，microRNA 家族中的miR156 会抑制植物的早花现象，miR156 水平降低，会激活叶片内的FT 基因表达，促进植物的开花，有研究表明早花现象是APETALA2 样基因表达受抑制导致的，调控成花的时间只是自主途径的功能之一。自主途径通过FRI基因的表达，从而诱导激活FLC 基因的表达，进而出现花期（通常出现在多年生植物，由低温诱导而促使植物开花的现象），自主途径和春化途径通过FLC 基因彼此相互关联。

2 化学药物的施用对植物成花FT 基因的影响

在桃树成花中，适当喷施PP333 可以延长FT 基因的表达时间，增加花芽量，有利于花芽的生长和分化。

赤霉素（GA）通过抑制DELLA 蛋白来调控促进FT 的表达[6]，适当施加赤霉素，在长昼的情况下，可在叶片和茎尖促进FT、TSF 和SPL 等基因的转录，有利于花芽的分化并诱导植物成花，可溶性糖含量也有所增加。赤霉素可通过负调控间接激活FT 的转录表达。

3 FT 表达对植物其他方面的影响

大多数研究只解释了开花现象，并未提到植物发育生长繁殖的情况，也未说明早花现象是否会对果实的成熟度以及土壤的合理利用方面造成一定的影响，是否存在花朵偏小、果实偏小的现象及果实营养成分缺少等。Mouradov等在2002年发表的文章中表明，当FT 基因对植物成花有促进作用时，对营养生长会有抑制作用。但是有研究表明，FT 的同源基因也会促进茎的生长和坐果，FT 基因对植物的调节不局限于成花方面，与其他的基因进行互作时，对其他生长方面也有调节作用。

导入CO 蛋白不知道是否会影响其他基因的表达，与大多数基因在生长发育中的作用机制一样，FT 蛋白在发挥其功能后很快被降解，也有研究表明，少部分的FT 蛋白复合物可以保存在植物表皮内[7]。

4 结语

目前，相关学者希望人为调控花卉花期，以延长植物观赏的时间，或通过缩短植物的开花周期促进开花，果树可以减少等待产果的时间；缩短杂交育种研究的时间进程，能更高效地进行实验的研究。其次可以通过抑制植物的开花结果，从而改善人们的生活环境，如减少园林行道树有性生殖过程中产生的对人体健康有危害的产物，如花粉、种子、飞絮等。

缩短长周期的植物以及幼年期较长的植物的开花期，或者通过控制部分植物的早开花进行分批收取果实、花朵等，且研究表明休眠与开花有相似的调控机制，从而达到产品质量的最优化，节省冷藏等保鲜手段的成本，促进资源的合理运用。