试说北京番茄病毒病40年的变迁——以番茄花叶病毒和黄瓜花叶病毒为主的时期

本期特邀嘉宾：北京市农林科学院植物保护环境保护研究所、北京市农林科学院农业信息与经济研究所“12396”新农村服务热线植保专家李明远研究员

据调查，20世纪80年代在蔬菜病害中以真菌病害最多，占到大约70%，而病毒病在所有蔬菜病害中占比约15%，虽然相对较少，但给蔬菜造成的危害往往不亚于真菌病害，有人将其比作“植物的癌症”。

番茄的病毒病就是这类病害的一种。番茄病毒病不仅种类较多，而且造成的损失严重，弄清它的来龙去脉对防治这些病害十分重要。实际上这个问题很大，发生的时间也很长。在这期先说说从20世纪80年代到21世纪初北京发生的番茄病毒病的一些情况。

北京番茄病毒病的变迁

20世纪70—80年代，在北京番茄病毒病发生严重，影响了市场供应和市民生活，这是因为番茄不仅是一种重要的蔬菜，还是春、夏季水果的补充，如果番茄的供应出了问题，对生活影响较大，市民反应强烈。北京市政府了解到这个情况后，向科技人员提出了一个“为番茄产量打个翻身仗”的口号，并拨出了经费组织技术人员进行攻关。在中国科学院、中国农业科学院、中国农业大学、北京市农林科学院以及在京的推广单位的共同努力下，明确了北京番茄病毒病主要症状类型、引起病害的病原种类和防治方法。

从症状来看，当时将常见的番茄病毒病分为3类，即：花叶型、蕨叶型和坏死条斑型[1]。所谓花叶型就是病株的叶片颜色不均匀，呈现出无规律的黄绿相间（封底图1）。在田间花叶的程度有所不同，严重的还伴随着皱缩，植株矮化。通过检测，在田间表现花叶型的病株一般认为是由番茄花叶病毒（Tomato mosaic virus，简称ToMV）所引起。所谓蕨叶型的病株，即叶片叶脉间的组织退化，严重时番茄的复叶会变成线状，类似蕨类植物（封底图2）。表现为蕨叶型的番茄病株，一般认为是由黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，简称CMV）所引起的。表现为条斑型的番茄病株会在茎叶及果实表面出现变褐的坏死病斑和条纹（封底图3、图4），严重时可引起植株死亡，研究表明这是TMV＋马铃薯Y病毒（potato virus Y，简称PVY）等病毒在高温条件下复合侵染所致[2]。实际上，从症状上看番茄病毒病也不只是以上3种症状，有时可以见到卷叶、畸形和矮化。例如，黄瓜花叶病毒并不都表现为蕨叶，有时也会表现为花叶、卷叶等其他症状。特别是番茄会同时感染几种病毒，症状表现也比较复杂。在某些环境条件下有时番茄病毒病还会呈潜隐状态，表面上看不出植株异常，实际上已经被病毒感染，当条件适合时才表现出症状。此外在番茄病毒病原的种类上也不仅是上面提到的4种，据报道，北京还有马铃薯X病毒（PVX）、苜蓿花叶病毒（AMV）、烟草蚀纹病毒（TEV）等。后来有人对番茄筋腐病（又称乌心果）进行研究，认为是由车前草花叶病毒（RiMV）引起的。在北京筋腐病比较常见（封三图5），因此北京也有RiMV存在[3]。

在当时就全国来说，番茄主要的病毒主要为ToMV及CMV。据冯兰香等[2]在全国30个省和直辖市（重庆市包含在四川内、不含台湾）取样6 896个进行检测，发现这2种病毒所占的比例为96.24%（ToMV和CMV分别占57.86%和38.44%）。单就北京市检测的371份来说，这2种病毒所占的比例为91.6%（ToMV和CMV分别占34.5%和57.1%），也就是说在北京当时发生的主要也是ToMV和CMV，但CMV要多于ToMV。

在发生规律上，研究表明保护地越冬番茄是各种病毒的主要来源。此外，2年或多年生杂草也是CMV和PVY重要的越冬毒源。不同病毒的传播方式是不同的，即ToMV是由于接触而传染的，包括通过种子带病和整枝打杈时的体液接触，而CMV、PVY主要是通过蚜虫进行非持久性传播。环境条件对病毒病的发生影响较大，一般来讲，高温干旱的条件更有利于病毒病的发生，但有的病毒或株系在特定环境的影响下，会成潜隐状态。

由于病毒是一种非细胞结构的微生物，不能独立生存于细胞外，所以不便使用杀灭剂的方法消灭它们，但寄主的抗病基因，可以影响病毒的增殖；因此，利用抗病品种控制病害有着独特的优势。自20世纪80年代以来，北京的科技人员通过国际合作和全国协作攻关的方式，首先通过检测明确了各地番茄病毒病的主要种类以及各主要毒原的株系，然后使用含有对应基因的抗病品种，进行有针对性的防治，如北京将番茄的ToMV划分为4个株系，即0株系、1株系、2株系及1.2株系；并通过研究明确了这些株系在全国30个省和直辖市（重庆市包含在四川内、不含台湾）存在的比例，其中0株系最多，占比47.83%；其次为1株系，占比41.53%，而2株系和1.2株系仅占比不足10%。而在北京1株系最多，占比72%，0株系占比16%，2株系仅占比8%，1.2株系更少仅占比4%。此外，通过研究还明确品种所含的抗病基因不同，如加八、早粉这2个品种不含抗病基因，对所有的株系均不抗；强力米寿、强丰、中蔬4号等中抗品种，含Tm1基因，可以抵抗1株系的病毒；佳粉十号、双抗二号为抗病品种，含Tm2基因，可以抵御2株系的病毒；佳粉15、中杂9号等高抗品种含Tm1.2基因，可以抵御1.2株系的病毒。同时还根据各地ToMV株系分布提出选用品种的原则和方案[4]。此外，当时对CMV的株系也进行了研究。将从29省和直辖市（重庆市包含在四川内、不含西藏和台湾）采集的422份材料划分为4个株系：其中轻花叶株系占比32.96%、重花叶株系占比55.97%、坏死株系占比5.48%及黄化株系占比5.6%；而在北京以重花叶株系为主，占比55%，轻花叶为辅，占比25%[5]。选出一批抗ToMV及CMV的优良品种：毛粉802、佳粉17等，在21世纪初在一定程度上缓解了番茄病毒病的危害。

番茄病毒病综合防治方法

选用抗病品种

根据当地的病毒病主要种类和株系分布的情况，选用农艺性状较好的品种，但应避免采用更高级别的抗性品种，促使病毒株系的升级。各地都有一些适合当地种植的抗病品种，如东北地区多用中农4号、东农704、沈粉一号等；华北地区（包括北京市）多用中蔬5号、佳粉15号、津粉15等；西北地区多用早丰、早魁、新番一号等；华东地区多用苏抗系列的苏抗5号、浙杂5号、霞粉等；华南地区多用苏抗4号、春丰、粤红玉等。

栽培措施防病

1）种子消毒：主要针对可通过种子传播的几种病毒，如：ToMV、PVX等。消毒的方法包括：干热消毒，即将含水量低于50%的番茄种子在70 ℃的电热温箱中消毒72 h；或使用10%磷酸三钠浸20 min，水洗30 min后，再催芽播种（封三图6）；土壤消毒，即用40%甲醛，以30 mL/m2的量对适量的水，均匀施在苗床里，混土后盖膜7 d，再放气21 d后进行播种。

2）轮作：采用非茄果类蔬菜与番茄进行轮作，以此来应对可以通过土壤传播的ToMV、PVX等病毒。

3）间作：即与高秆作物间作。利用高秆作物（如玉米等）的遮阴及对传毒昆虫的阻隔，减少虫传病毒病（如CMV）的传播（封三图7）。

4）其他：早腾地整地，早定植，结果期避开高温季节；还可利用银灰色塑料膜条挂在田间或冷棚的通风口避蚜（封三图8）；或在日光温室的通风口使用合格的尼龙纱网封闭通风口，阻隔传毒介体的传毒。

利用弱病毒疫苗N14、S52保护无病植株

N14和S52都是一种可以侵染番茄的ToMV或CMV病毒弱株系或卫星病毒，但它侵染引起的症状轻微或无症状，在它侵染后，强株病毒株系即无法侵入，可起到免疫的作用。使用时，粗提弱毒疫苗稀释100倍液，在汁液中混一定量的金刚砂（孔径为20～30 mm），在苗期使用高压喷枪以4.5～5.0 kg/cm2的压力距苗5 cm喷射。此外，还可以利用蘸根法接种这些疫苗，接种成功后可以保护植株不受病毒的侵染（封三图9）[6]。

喷洒抗病毒制剂

可用的抗病毒制剂种类较多，包括：0.5%抗毒丰（抗毒剂1号）200～300倍液、5%菌毒清水剂300倍液、20%克毒星（病毒A）500倍液、667 m2用1.5%植病灵乳剂80～120 mL、10%混合脂肪酸水剂或水乳剂（83增抗剂NS-83）100倍液等，但这些制剂并不能杀死病毒，只是可以减轻症状，挽回一些产量。

随着综合防治措施的推广，ToMV和CMV病毒取得了一些防治效果，但在露地，这些措施的防治效果往往不够理想，特别是在高温季节一些病毒病往往仍会严重发生；因此，在北京的主要蔬菜生产区，都很少种植露地番茄。说明番茄病毒病的问题并没有得到彻底解决。