植物单宁营养生理功能及其在反刍动物生产中的应用研究进展

李 杰，刘巧玲，孙红先，马晓蕾，赵芳芳

(甘肃农业大学动物科学技术学院,甘肃 兰州 730070)

植物单宁(vegetabletannins)，又称鞣酸，单宁酸，是天然有机酚类化合物，具有显著的生理活性，结构及来源复杂。近年来，国内外学者发现，单宁在抑菌、抗腹泻、抗肿瘤及对提高反刍动物生产性能、保护过瘤胃蛋白和温室气体减排等方面具有重要的作用。因其在农业、食品、医药、畜牧等行业具有良好的发展前景，逐渐成为广大研究者研究的热点。

1 植物单宁分类

根据化学结构的不同，植物单宁分为水解单宁(Hydrolytic tannin, HT)和缩合单宁(Condense tannin, CT)相对分子质量分别为500～3 000Da，1900～28 000Da，化学结构见图1。

图1 植物单宁分类(引自)

2 植物单宁营养生理功能

适宜含量的植物单宁在抑菌、抗病毒、预防腹泻以及提高生产性能等方面具有极其重要的作用，现将植物单宁的营养生理功能进行如下综述。

2.1 抑菌作用

动物采食时，病原微生物会伴随饲料入口，当病原菌过多集聚，则会使动物患病，由于药物残留等问题的出现，用抗生素来预防和治疗疾病的方式逐渐引起热议，自欧盟“禁抗”以来，寻找新的绿色抗生素受到研究者广泛关注，若以单宁为替代品，不仅绿色、健康而且对机体有益。

大量研究结果证明单宁有抑菌作用，舒杨雄等(2016)用石榴皮中提取的单宁做体外抑菌实验，将单宁分别加入到金黄色葡萄球菌平板、大肠杆菌平板、青霉菌平板、酵母菌平板中，测定石榴皮单宁最小抑菌浓度及抑菌效果，实验结果发现，单宁对菌种有选择抑制作用，对金黄色葡萄球菌平板、大肠杆菌平板中的细菌有明显抑制作用，而对青霉菌平板、酵母菌平板中菌落无明显抑制，且单宁对革兰氏阳性菌种抑制效果更敏感。也有报道称，单宁抑菌性也可能因植物种类不同而异，当反刍动物瘤胃中单宁含量大于400 mg/mL时，则对细菌产生抑制。

2.2 抗病毒、抗肿瘤的作用

单宁可预防各种癌症，抗肿瘤作用，在医学领域可作为抗癌药，中药材中仙鹤草、绿茶、五倍子等具有抗病毒作用, 桔单宁对乙、丙型肝炎病毒有着抑制作用。THEISEN L等研究发现从金缕梅树皮提取的单宁具有抗病毒作用。抗病毒、抗肿瘤的作用机理与抑菌性相似。

2.3 抗氧化和清除自由基作用

目前为止，对单宁抗氧化作用研究方向较广泛，如在医学中，单宁是一种良好的抗氧化剂，可清除体内自由基，还可抑制脂肪酸氢化；其在畜牧生产中良好的抗氧化性也逐渐显现；且近年来，植物单宁抗氧化性对肉品质影响的研究也受到广泛关注。单宁具有酚羟基，在体内是良好的氢供体，其降解释放出的氢离子会与动物机体内自由基竞争结合，使自由基链式反应停止，从而达到抑制脂肪酸氢化和抗氧化作用。胡上英等，通过在实验组中加不同浓度梯度银叶树果壳单宁，测定单宁对自由基的清除效果，结果表明，清除效果良好，并与银叶树果壳订单宁含量呈正相关。在对DPPH清除方面也有报道称，0.01 mg/mL单宁纯品清除率可达90%以上。

2.4 提高机体免疫力作用

苏成文等(2016)在保育猪基础日粮中添加坚果木单宁，测定了琼脂培养基和麦康凯琼脂培养基中大肠杆菌数量；以及单宁对猪血清中蓝耳病毒抗体阻断率s/p值和猪瘟抗体阻断率的影响，结果发现粪便大肠杆菌数对照组明显高，试验组病毒阻断率提高。这说明，单宁对动物体内抗体有激活作用。

陈赛娟等(2019)通过测定单宁对獭兔血清中超氧化物歧化酶(SOD)和丙二醛(MAD)活性的影响，来评定血清抗氧化性，结果发现血清中SOD含量总体上升，MAD含量下降。这将提升机体抗氧化力。该试验还测定了单宁对免疫器官的影响，得出免疫器官指数上升，说明单宁可促进免疫系统形成。其次，单宁还可通过抗寄生虫和清除自由基等作用提高免疫力。综上所述，单宁对提高动物体免疫力有促进作用。

2.5 提高生产性能(产毛、乳、繁殖)作用

影响羊毛生长的氨基酸是半胱氨酸，单宁能够提高半胱氨酸的量，已有研究者通过给绵羊饲喂百脉根，来探索其与动物生产性能的关系，研究发现，其不仅可以提高净毛率，也可提高生长速度、排卵率等。在梅花鹿饲养中，2%单宁就可提高日增重，对单胃动物：生长肥育猪、肉兔、肉仔鸡生长也可促进生长。饲喂L.corniculatus牧草可提高牛羊乳总产量和乳蛋白含量。也有研究称，在羊耐受限度内添加单宁可提高采食干物质的量，且羊耐受性较其他动物耐受高。综上，单宁对动物的生产性能具有促进作用。

2.6 改变肠道形态及内源酶活作用

李茜等(2016)通过试验测定水解单宁对蛋鸡肠道菌群的影响，结果发现水解单宁对菌群有选择性抑制或促进作用，它可促进对胃肠道有利的乳酸杆菌、双歧杆菌生长，而对大肠杆菌有抑制作用。该试验还测定了肠道中消化酶活，指出水解单宁可显著提高酶活。陈宝江等(2012)也做过类似研究。

孙展英等(2014)在断奶仔猪饲料中分别添加0.05%、0.1%的单宁，测定单宁对仔猪表观消化率、死淘率、腹泻率的影响，单宁添加量0.1%的试验组粗蛋白质和粗脂肪表观消化率均提高，分别提高4.14%(P<0.05)、10.08%(P<0.05);死淘率下降56.80%、腹泻率下降71.86%。

Zhao M D等在肠道营养生理方面还做了深入研究，研究湖羊日粮中添加单宁对回肠和空肠的绒毛高度、隐窝深度的影响。结果表明单宁可改变回肠和空肠绒毛高度及隐窝深度，因而间接提高肠道对养分的吸收率，提高饲料总能。该试验可在生产中为单宁添加提供依据，指导生产，提高养殖效益。

以上研究表明，单宁能调节肠道酶活、促进有益菌群繁殖，起调理肠道内环境作用，可提高生产性能，节约饲料。

2.7 收敛抗腹泻作用

单宁与机体自身胃肠蛋白可逆螯合，形成螯合物，螯合物在胃肠道表面可降低外来食物对胃肠道的刺激，对抗炎、抗腹泻有正面作用；小肠中pH在8～9之间，螯合物会解离出单宁，然后，炎症部位蛋白又会与单宁重新螯合，使小肠表面渗出物减少，因单宁具有收敛性，可使胃肠蠕动减弱，这样消化道排空速率便减慢，增加肠道对水分的重吸收，使排出的粪便变干，起到干燥粪便的作用，从而减少腹泻的发生率。辛苏文研究单宁对断奶仔猪腹泻的影响，发现单宁可替代抗腹泻药。这将对动物生产做出贡献，解决动物生产的难题。

3 反刍动物生产中的应用

3.1 过瘤胃蛋白质保护作用

目前对单宁减少瘤胃消化蛋白并提高蛋白质利用率的作用途径和机制，普遍解释是：瘤胃内(pH5.0～7.0)能为单宁—蛋白质螯合物提供稳定环境，而真胃(pH2.5)和小肠(pH8.0～9.0)中存在胃蛋白酶和胰蛋白酶，会使单宁—蛋白质螯合物降解成结构简单的小分子物质，被胃和小肠消化吸收，从而起到过瘤胃蛋白保护作用，增加过瘤胃蛋白数量，减少瘤胃氨浓度和尿氮排放，降低氨排放，提高氮利用率。有学者称，蛋白质降解速率与单宁含量呈正相关。反刍动物在低产和中等生产水平情况下，日粮中的蛋白质就能满足生产需要，但高产特别是泌乳期母畜，动物需要更高的蛋白质才能满足生产需要，但由于反刍动物特殊的消化机制，蛋白质消化利用程度并不高，过瘤胃蛋白数量很少，上面综述到单宁可保护过瘤胃蛋白并提高，因此，在畜牧生产中合理利用单宁能节省蛋白饲粮，减少养殖成本。

3.2 改善肉品质作用

刘洪波等通过在基础日粮中添加含缩合单宁的沙参和刺槐，评定对山羊肉屠体重、采食量、日增重以及羊肌肉pH、系水力、肉色、抗氧化性，结果发现单宁并不影响山羊生长速度，羊肉pH、系水力也与对照组差异不显著，但肌肉抗氧化性提高，同时肉中脂肪酸氢化作用减弱，利于肉类储存。这表明，单宁可作为抗氧化剂使用，不过，在这方面研究较少。

单宁对脂肪酸氢化，主要通过抑制微生物发挥作用。有报道称，含单宁饲草饲喂羔羊后，肌肉中所含肌内脂肪和亚麻酸明显高于对照组，单宁还可降低膻味。

3.3 防止瘤胃臌气作用

膨胀病是反刍动物生产中最常见的消化系统紊乱病，常因发病迅速，未能及时采取快速有效的治疗方法会导致动物死亡，已对大多数国家产生严重影响。对单宁抑制瘤胃膨胀方面已有较多研究，认为含单宁的豆科牧草可减少可溶性蛋白在瘤胃快速发酵产生的瘤胃泡沫。至今仍没有简单有效的方法防止该病发生，而单宁与蛋白质结合时会改变蛋白质构象，使消化道内蛋白质的降解减缓，反刍动物瘤胃臌胀病发生率降低。今后研究者要探索单宁在反刍动物日粮中的适宜添加量，以及草场中含单宁植物的比例，为动物生产提供依据，减少瘤胃膨胀病的发生。

3.4 节粮减排作用

丁学智通过体外法测定甲烷产气量，试验分别测定了3、6、9、12、24 h的产气量，试验发现，实验组(添加单宁2、4、6、8 mg)甲烷产气量下降，显著低于对照组，并且从绘制曲线中可明显看出下降程度与添加单宁含量呈正相关，但总产气量增加。同时单宁具有抑菌作用，植物单宁对甲烷产气量的影响主要通过抑制甲烷产气菌来实现。该试验还通过设置日粮精粗比，测定甲烷产气量。试验表明，随粗饲料消耗量上升，甲烷产气量增加。这说明在反刍动物饲喂过程中要确定适宜精粗比，同时合理利用单宁，抑制瘤胃甲烷产气量，这将降低随嗳气排出的甲烷量，有利于饲料合理利用。

Herremans Sophie等通过58个活体试验，研究单宁对其氮代谢的影响，表明单宁可使瘤胃中氨氮产生量减少16%，排泄的尿氮也会减少，对环境污染而言尿氮影响要大于粪氮，尿氮减少将有利于环境。也有研究称牛日粮中添加单宁并不影响含氮物质利用率，反而使排放的N2O降低了，这也是控制畜牧排放的新思路。

3.5 提高繁殖性能作用

营养水平可间接作用于生殖内分泌活动，影响家畜的生殖活动，日粮的主要差异在于能量和蛋白质水平不同，动物饲料中蛋白质水平升高对母畜排卵有促进作用；而单宁可减缓瘤胃中蛋白质的降解程度和速度，提蛋白质利用效率，这说明单宁对排卵存在正面效应，已有研究表明单宁可提高羊的排卵率。

3.6 减少寄生虫病作用

植物单宁通过影响寄生虫的关键酶，从而阻碍反刍动物体内寄生虫的生长发育，可减少动物粪便中虫卵的数量，这将大幅降低反刍动物寄生虫病发生率，在反刍动物生产中寄生虫病一直是养殖业的难题，放牧条件极易感染寄生虫。单宁作为一种绿色纯天然提取物，抗寄生虫作用甚至优于化学驱虫剂，未来研究者需要对单宁抗寄生虫的作用机理做更深入研究，开发单宁驱虫药物，这对动物生产中寄生虫防止意义重大。

4 展望

单宁应用于水处理、食品、农业生产、传统工业等领域的功能屡见不鲜，自欧盟“禁抗”以来，营养学界为寻找抗生素替代品做了很多研究，发现单宁对提高动物生产性能、免疫力、抗寄生虫等方面具有作用，已成为畜牧业领域研究的热点。目前，对植物单宁营养生理功能研究仍处于初级阶段，未来研究者要对单宁进行分子水平的研究，同时，也需在饲料添加剂方面多做研究，为发展畜牧业提供技术支撑。