华山松林凋落物养分释放及土壤生态化学计量特征对模拟氮沉降的短期响应

潘禹，王克勤，宋娅丽，张雨鉴，郑兴蕊

西南林业大学生态与环境学院，云南 昆明 650224

森林是陆地生态系统中不可或缺的构成部分之一，凋落物则是其养分循环的核心组分（鲁显楷等，2007）。凋落物分解过程中的养分释放，对植物的生长发育、土壤理化性质以及C、N、P等元素在生态系统中的循环均起到重要作用（Fife et al.，2008）。生态化学计量是以化学和生态学为基础，以新视角看待分子-生态系统等多尺度的新工具，在生态系统C、N、P循环及养分元素限制性上应用较为广泛（贺金生等，2010）。运用生态化学计量的方法结合凋落物养分释放特征，研究凋落物和土壤之间的关系，有助于解释森林生态系统C、N、P循环、分布格局以及调节机制。

大量的含N化合物随着工业上的大规模生产、化肥和燃料的过度使用等方式排放到大气中，致使活性 N激增，N沉降增加趋势扩展至全球范围（Zhang et al.，2008；常运华等，2012）。N沉降的持续增加可通过改变凋落物养分释放量，改变植物-凋落物-土壤中的各养分元素（C、N、P等）格局，对凋落物分解、土壤有机体活性等造成重要影响（袁颖红等，2012），进而促进、抑制或不显著影响森林生态系统的C、N、P循环（肖银龙等，2013）。但目前对增N后凋落物生态化学计量特征的研究结果各异：如福建三明杉木（Cunninghamia lanceolate）对长期（12 a）施N的响应表现为凋落物各组分N含量的增加，C 含量、ω(C)/ω(N)及ω(C)/ω(P)的减小（廖珂等，2020）；川西南常绿阔叶林在1 a的N处理下则表现为凋落物C、N、P元素残留率的整体提高，各元素的释放均受到抑制作用（宋学贵等，2007），产生差异的主要原因可能与施N时间长短有关。养分循环中，植物-凋落物-土壤紧密相连，N沉降下凋落物养分释放必然与“凋落物-土壤”化学计量特征存在相关性（吕建华，2018）。Sardans et al.（2016）研究表明长时间的N处理会导致欧洲樟子松（Pinus sylvestris）森林“凋落物-土壤”重要元素养分传输的比例出现变化，其中改变最大的是ω(N)/ω(P)；Yang et al.（2019）则认为 4 a的 N沉降下红松（Pinus koraiensis）林土壤化学计量相比于地上部分对N沉降的响应程度更高，土壤N/P变化对N沉降更为敏感；郭虎波等（2014）发现7 a的模拟N沉降提高了福建沙县杉木林土壤中N含量和ω(N)/ω(P)，降低了土壤中P的含量。因此，不同区域不同林分类型N沉降下“凋落物-土壤”化学计量特征与凋落物养分释放的关系尚无统一结论，仍需进一步研究。

近年来，国内外研究者在进行模拟N沉降实验时，更侧重于对森林凋落物分解速率及养分释放（张毓涛，2016）、植物或土壤化学计量特征对模拟N沉降的单一响应（郭虎波，2014），研究地则多集中在亚热带中低海拔地区（周世兴，2016；刘文飞，2019），而在高海拔地区开展N沉降下凋落物-土壤生态化学计量特征及凋落物养分释放的研究较少。滇中亚热带磨盘山位于云贵高原的西部边缘，自然条件独特，植被多以中山半湿性阔叶林为主（张雨鉴等，2019）。华山松（Pinus armandii）作为该地域的重要林种，具有较强的固C能力（C储量为503.51 t·hm-2，高于我国森林 C 储量均值 258.8 t·hm-2）（侯芳等，2018），且该区域华山松林龄平均值为20 a，正处于较快的生长阶段，其凋落物养分释放和生态化学计量特征具有很高的研究价值。因此，本研究以该地区华山松林为研究对象，采用凋落物袋法，通过模拟N沉降和原位分解实验分析N沉降对华山松林凋落物（枝、叶）分解中养分释放特征，试图回答：华山松林凋落物分解过程中C、N、P释放特征，以及凋落物、土壤C、N、P生态化学计量特征对N沉降如何响应？通过以上研究，以期揭示N沉降对滇中亚热带森林生态系统C、N、P循环的影响，为其森林管理和建设提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

试验地位于云南省玉溪市磨盘山森林定位研究 站 （ 23°46′18″— 23°54′34″N ， 101°16′06″—101°16′12″E），海拔 2215.8 m。该地区山地气候特征较为显著，位于亚热带南北两部气候交汇处，属于中亚热带气候。年均气温15 ℃，气温区间值在-2.2—33.0 ℃，年均降水量为1050 mm，降水主要集中在5—10月。研究区域森林覆盖率在85%以上，植被垂直分布特征较为明显，主要的林分类型有针叶林（华山松林、云南松林）、高山矮林以及常绿阔叶林等。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

本实验于2017年11月，在磨盘山森林定位研究站区域内收获华山松林下新鲜凋落物（叶、枝），凋落枝径级不同，直径3—5 mm的枝为主要径级，并将凋落物充分混匀。风干后分别准确称重10 g的叶和枝后装入大小为20 cm×20 cm的分解袋（孔径为1 mm）。于2018年1月选取该地区具有代表性的华山松林分下根据随机区组方法设置 3个 20 m×20 m的样地（3个重复），每个样地中随机设置4个3 m×3 m的小样方，对应4种不同施N浓度，减少样地环境对凋落物分解过程的影响。样方之间距离大于10 m，防止相互干扰。将前期准备好的凋落物袋均匀的摆放在各样方中（每个样方凋落叶和枝各36袋），并对各样方中的凋落物喷施NH4NO3溶液（模拟N沉降）。

本实验年N沉降量主要参考我国华西地区（钟晓兰等，2015）、西南地区如四川盆地西缘（梁亚宇等，2018）、昆明东郊（黄铄淇等，2012）、以及本研究区年沉降量（3.84 g·m-2·a-1）为参考，设定 4 个N 沉降处理：对照（CK，N 0 g·m-2·a-1）、低 N（LN，N 5 g·m-2·a-1）、中 N（MN，N 15 g·m-2·a-1）、高 N（HN，N 30 g·m-2·a-1），每个水平 3个重复。通过计算，将1 a的使用量划分为均等的12份，从2018年1月初开始，遵循上述各水平对样方进行施N处理，对照组施相同量的水。除施N外，其他措施保持一致，样地情况如表1。

表1 华山松林样地概况Table 1 Characteristics of the investigating plots in Pinus armandii forest

1.2.2 样品的采集

于2018年2月—2019年1月每月中旬对各处理3个重复样方中的华山松林凋落叶和枝分别取3袋，12个月每个月采样1次。取回的分解袋带回实验室，清除分解袋上的杂物，65 ℃烘干至恒重、粉碎并过100目筛后测定元素含量，并计算质量残留率。此外，在取凋落物分解袋的同时，每月采集0—10 cm表层土壤样品，每个样方约500 g。将土样带回实验室风干，粉碎研磨后分别过1 mm和0.25 mm筛，装入自封袋用于测定土壤化学性质，本研究中华山松凋落物和土壤初始化学性质如表2。

表2 华山松林凋落物-土壤初始C、N、P生态化学计量特征Table 2 Initial C, N, P ecological stoichiometry of litter and soil (0-10 cm) in Pinus armandii forest

1.2.3 样品的测定

凋落叶、枝样品用H2SO4-H2O2消煮后，分别采用半微量凯氏定氮法（LY/T 1269—1999）和钼锑抗比色法（LY/T 1270—1999）测定N和P含量；土壤样品采用半微量凯氏定氮法（LY/T 1228—1999）和钼锑抗比色法（LY/T 1232—1999）测定N和P含量；所有样品均采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法（LY/T 1237—1999）测定C含量。

凋落物（叶、枝）养分残留率测定计算公式如下（李仁洪等，2010）：

式中：NR为凋落物（C、N、P）养分残留率；Nt为凋落物t时刻养分含量（mg·g-1）；Mt为凋落物t时刻烘干样品质量（g）；N0为初始养分含量（mg·g-1）；M0为凋落物起始风干样品质量（g）；K为M0转化为干质量的转换系数。

1.3 数据处理

图表绘制在Microsoft Office Excel 2019中完成，各组分（凋落叶、凋落枝、土壤）的C、N和P均以含量表示，ω(C)/ω(N)、ω(C)/ω(P)及ω(N)/ω(P)均以质量比表示，图中数据为平均值±标准误差。数据统计分析利用SPSS 25.0软件完成，采用重复测量方差分析法（Repeated measures ANOVA）分析分解时间和N处理对凋落物质量残留率、C、N、P残留率的整体影响，采用单因素方差分析法（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）分析凋落物质量残留率、C、N、P残留率、凋落物及土壤生态化学计量在同一分解时间不同N处理下的差异性（α=0.05）。

2 结果分析

2.1 N沉降对凋落物分解过程中养分释放的影响

如图1所示，华山松林凋落叶在不同 N处理下，其分解过程中C残留率随分解时间的持续呈减小趋势，从分解第3—12个月，HN下C残留率显著高于 CK（P＜0.05），LN和 MN均显著低于 CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落叶在HN处理下的C残留率较CK（59.29%±0.21%）增加1.65%，LN和MN分别较CK降低5.57%和3.86%。在不同N处理下，凋落枝C残留率随分解时间的持续呈缓慢减小的趋势，其中多个分解阶段中HN显著高于CK（P＜0.05），LN 和 MN 均显著低于 CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落枝在HN处理下的C残留率较CK（79.02%±0.08%）增加0.59%，LN和MN分别较CK降低4.82%和1.99%。不同N沉降下，凋落叶和凋落枝C释放速率均表现为：LN＞MN＞CK＞HN。

图1 华山松凋落叶、枝分解中C、N、P残留率变化Fig. 1 Remaining of C, N, P in litter and twig decomposition of Pinus armandii

华山松林凋落叶在不同N处理下，其分解过程中N残留率随分解时间的持续呈先减小后增加再减小的趋势；凋落枝则呈先增大后减小的趋势，分解中后期，HN均显著高于CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落叶在MN、HN处理下的N残留率分别较CK（46.17%±1.71%）增加18.71%和55.45%，LN处理较CK降低8.75%；凋落枝在LN、MN和HN处理下的 N残留率分别较 CK（77.96%±12.41%）增加34.07%、18.48%和62.17%。

华山松林凋落叶在不同N处理下，其分解过程中P残留率随分解时间的持续呈先缓慢升高再下降的趋势，从分解第7—12个月，HN均显著高于CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落叶在HN处理下的P残留率较CK（52.94%±1.07%）增加8.80%，LN和MN分别较CK下降8.58%和10.77%。

凋落枝在不同N处理下，其分解过程中P残留率随分解时间的持续呈先增加后减小的趋势，其中多个分解阶段中HN显著高于CK（P＜0.05），LN和MN均显著低于CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落枝在HN处理下的P残留率较CK（86.85%±2.31%）增加7.22%，LN和MN分别较CK下降9.23%和8.15%。

重复测量方差分析表明（图1—3）：分解时间、N处理及分解时间与N处理的交互作用均显著影响了华山松林凋落叶、枝中C和N元素，以及凋落枝P元素的释放（P＜0.001或P＜0.05）；分解时间显著影响了凋落叶P元素的释放（P＜0.001）。

图2 N处理1a后凋落物（叶、枝）和土壤C、N、P含量Fig. 2 The content of C, N, P in leaf and twig litter and soil after one year of N treatment

图3 N处理1 a后凋落叶、枝和土壤C、N、P化学计量比Fig. 3 Stoichiometric ratios of C, N, P in leaf and twig litter and soil after one year of N treatment

2.2 N沉降对凋落物-土壤中C、N、P生态化学计量特征的影响

如图2所示，N处理1 a后，凋落叶、枝和土壤平均 C 含量分别为 422.42、450.20、31.17 mg·g-1；平均N含量分别为8.92、4.46、0.72 mg·g-1；平均P含量分别为0.83、0.76、0.46 mg·g-1。相同N处理下各组分C含量表现为凋落枝＞凋落叶＞土壤，N含量表现为凋落叶＞凋落枝＞土壤，P含量则表现为凋落叶和凋落枝均高于土壤，但二者间差异不显著（P＞0.05）。

不同N处理下，与CK相比，HN处理显著增加凋落叶C含量1.24%，LN和MN处理显著降低凋落叶C含量2.35%和1.13%；LN处理显著降低凋落枝C含量2.67%；各N处理对土壤C含量影响均未达到显著水平（P＞0.05）。与CK相比，MN和HN处理显著增加凋落叶N含量22.37%和54.08%；HN处理显著增加凋落枝N含量60.29%；HN处理显著增加土壤N含量75.93%。各N处理对各组分P含量的影响均未达显著水平（P＞0.05）。

如图3所示，相同N处理下，各组分ω(C)/ω(N)均表现为凋落枝显著高于凋落叶和土壤（P＜0.05），凋落叶和土壤间差异不显著（P＞0.05）；各组分ω(C)/ω(P)含量均表现为凋落叶和凋落枝显著高于土壤（P＜0.05），凋落叶和凋落枝之间差异不显著（P＞0.05）；各组分ω(N)/ω(P)含量则均表现为凋落叶＞凋落枝＞土壤。

不同N处理下，凋落叶和凋落枝的ω(C)/ω(N)呈下降趋势，与CK相比，凋落叶的MN和HN处理显著下降19.87%和35.10%；凋落枝的HN处理显著下降41.82%；土壤的ω(C)/ω(N)呈下降趋势，但均未达到显著水平。对于ω(C)/ω(P)，凋落叶和凋落枝在不同N处理下均呈先上升后下降的趋势，但均未达到显著水平，土壤ω(C)/ω(P)的各处理变化均不显著（P＞0.05）。凋落叶、凋落枝和土壤ω(N)/ω(P)在不同 N处理下均呈上升趋势，但凋落枝和土壤的ω(N)/ω(P)均未达到显著水平；与CK相比，HN处理下凋落叶的ω(N)/ω(P)显著上升37.60%。

2.3 凋落叶、凋落枝和土壤C、N、P含量及生态化学计量特征的相关性分析

表3和表4显示，凋落叶C含量与土壤C含量呈显著正相关；凋落叶N含量与土壤C、N和P含量均呈显著正相关；凋落叶P含量与土壤C和P含量均呈显著正相关；凋落枝N含量与土壤N含量、凋落枝P含量与土壤P含量均呈显著正相关。

表3 凋落枝和土壤C、N、P含量及其化学计量的相关性Table 3 Correlations of twig litter and soil C, N, P stoichiometry

表4 凋落叶和土壤C、N、P含量及其化学计量的相关性Table 4 Correlations of leaf litter and soil C, N, P stoichiometry

通过对凋落物生态化学计量与土壤生态化学计量进行冗余分析可知（图4A），土壤C、N、P对凋落叶生态化学计量影响显著，其在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释变量分别为 72.63%和 13.96%，即前两轴累计解释变量为86.59%，表明前两轴能够反映出凋落叶化学计量和土壤化学计量关系的绝大部分信息，并且主要由第Ⅰ轴决定；Soil-P的连线最长，表明Soil-P能够较好地解释凋落叶生态化学计量特征的差异；Leaf-ω(N)/ω(P)和 Soil-N、Leaf-P和 Soil-P、Leaf-P和Soil-C的夹角呈锐角，且方向一致，呈极显著正相关关系（P＜0.01）。

图4 凋落物生态化学计量与土壤生态化学计量的冗余度分析（RDA）Fig. 4 Redundancy analysis of ecological stoichiometry of litter and soil

由图4B可知，第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释变量分别为 73.10%和 12.15%，即前两轴累计解释变量为85.26%，表明前两轴能够反映出凋落枝化学计量和土壤化学计量关系的绝大部分信息，并且主要由第Ⅰ轴决定；Soil-P的连线最长，表明Soil-P能够较好地解释凋落物生态化学计量特征的差异；Twig-P和Soil-P、Twig-N和Soil-N的夹角呈锐角，且方向一致，呈极显著正相关关系（P＜0.01）。

通过对土壤生态化学计量进行蒙特卡洛检验排序后可知（表5），各指标对凋落物叶生态化学计量影响重要性由大到小为Soil-P，Soil-N，Soil-C，Soil-ω(C)/ω(P)，Soil-ω(C)/ω(N)，Soil-ω(N)/ω(P)。其中 Soil-P（39.2%），Soil-P（32.5%），Soil-P（29.1%）的影响呈显著水平（P＜0.05），而其他指标对土壤化学计量特征的影响均未达到显著水平。各指标对凋落物枝生态化学计量影响重要性由大到小为 Soilω(N)/ω(P)，Soil-N，Soil-ω(C)/ω(N)，Soil-P，Soil-ω(C)/ω(P)，Soil-C。其中Soil-ω(N)/ω(P)（52.9%），Soil-N（44.2%），Soil-ω(C)/ω(N)（42.3%）的影响呈显著水平（P＜0.05），而其他指标对土壤化学计量特征的影响均未达到显著水平。

表5 凋落物化学计量解释土壤化学计量的重要性排序和显著性检验结果Table 5 Importance and significance level of litter stoichiometric characteristics

3 讨论

3.1 N沉降对凋落物养分释放的影响

通过对滇中亚高山华山松林进行为期 1 a的 N沉降实验发现，华山松林凋落叶和凋落枝的C元素均为直接释放模式，而凋落叶和枝N元素释放分别为淋溶-富集-释放及富集-释放模式。N 产生富集现象可能是由于外源N的持续输入，凋落物中相对比较难分解的成分（如木质素等）与N元素相结合，构成更不易分解的物质（如腐殖质等），N元素得不到有效释放，致使N元素不断富集（Kooijman et al.，2009）。本实验中各N处理对华山松林凋落叶和枝的C、N残留率的影响表现为低N、中N促进凋落叶和枝C的释放，高N抑制C的释放；低N和中N先促进凋落叶和枝N的释放，后抑制N的释放，高N抑制N的释放。其主要原因可能与凋落物的干物质分解有关，持续的N输入使无机N积累，这可能会抑制凋落物干物质的分解，打破生态系统营养均衡，从而抑制参与凋落物分解的土壤动物、微生物的活动和胞外酶活性（徐国良，2005）。过量N素会对微生物造成严重影响，N素的增加会导致土壤酸化，使微生物细胞受到破坏，进而降低土壤微生物的活性（Pietri et al.，2008）；同时，过量的N素加强了微生物的C限制，过量N沉降的添加会使其活性受到抑制，并和某些化学成分相结合形成新的物质，致使分解受到更强的抑制作用（Berg et al.，2001）。

本实验中凋落叶 P元素释放为淋溶-富集-释放模式，凋落枝P元素为富集-释放模式；凋落叶P元素释放速率呈低N促进，中N和高N抑制；凋落枝则呈低N和中N促进，高N抑制趋势。刘文飞等（2019）在杉木林进行N沉降实验的结果表明，凋落物P在分解过程中呈现富集-释放模式，低、中N处理对P释放呈促进作用，高N处理抑制P释放；Cleveland et al.（2006）在哥斯达黎加热带雨林进行凋落物N处理实验时发现，适当N输入可以促进分解过程P的释放，与本实验结果一致。而当N输入过量时，则会抑制凋落物中P的释放，进而降低其养分循环速率。Elser et al.（2007）通过养分元素的整合分析的研究也证实了这一点，N元素的过度输入会导致养分循环中P元素浓度的下降，进而影响整个森林生态系统的平衡。

3.2 N沉降对凋落物-土壤化学计量特征的影响

凋落物分解是生态系统C、N、P循环的关键构成部分，同时也是物质及能量转换的重要衔接（徐小锋等，2004）。本实验中，N沉降试验1 a后，华山松林凋落叶C含量增加1.24%，中N和高N下凋落叶N含量分别提高22.37%和54.08%，高N下的凋落枝N含量提高60.29%。这与模拟N沉降下季风常绿阔叶林（李登峰等，2018）、长白山红松林（邓小文等，2007）以及杉木林（沈芳芳等，2018）凋落物的研究结果一致。凋落叶C含量增加的原因可能是由于外源 N的持续输入导致凋落物的ω(C)/ω(N)降低，进而影响微生物的活性，使 C降解速率下降（Zhou et al.，2017）；同时，高N输入降低了能够分解木质素、纤维素的酶的活性（多酚氧化酶等），木质素、纤维素本身富有大量C元素（铁烈华等，2019）。而凋落叶和枝 N含量增加可能是由于持续的N输入导致“N饱和”造成无机N富集，进而使木质素和纤维素分解受到抑制。本实验中初始凋落叶和枝的ω(C)/ω(N)分别为 43.63和131.19，分解1 a后分别为56.61和140.86，分解前后凋落枝ω(C)/ω(N)均显著高于凋落叶，因此凋落枝难以被分解，这也是凋落叶C、N、P养分释放速率快于凋落枝的重要原因。本实验中凋落叶和枝P含量在不同N处理下均呈低N促进、高N抑制的趋势，但均不显著。姚旭（2017）对人工油松林（Pinus tabuliformis）进行N处理的研究表明，凋落物分解后期各N处理P含量与对照相比不显著，初始P含量和分解后期变化差异不显著，与本实验结果一致，这可能是由于华山松林中P元素并未受到N添加的制约。

在区域环境和局部生境内，凋落物ω(C)/ω(N)不仅能反映凋落物的分解速率，同时也能反映N对C贮存的效率（刘广路等，2016）。本实验凋落叶分解1 a后，与CK相比，ω(C)/ω(N)在中N和高N下显著下降19.87%和35.10%；凋落枝的ω(C)/ω(N)呈下降趋势（高N处理显著下降41.82%），这与Mansson et al.（2003）和项文化等（2005）研究结果一致。N处理使ω(C)/ω(N)降低的原因可能是N的持续输入导致C分解减缓，同时过多N进入循环使N富集，最终导致ω(C)/ω(N)的下降（沈芳芳等，2018）。通常P元素的有效性通过ω(C)/ω(P)来反映，ω(C)/ω(P)越低则 P元素的有效性越高（王绍强等，2008）。

本实验中土壤C、P含量在各N处理下仅有小幅度变化，但差异不显著，而土壤N含量则呈显著增加趋势（相比于对照，高N增加75.93%）。郭虎波等（2014）在沙县杉木林的研究发现，N处理对表层土壤C、P含量影响不显著，N含量增长显著，与本实验结果一致。这可能是由于N沉降增加的是土壤中由凋落物C、N输入组合形成的难分解C组分的含量，而不是易分解的含C矿物质（Li et al.，2006）。李秋玲等（2013）同样发现，土壤养分元素本身较为稳定，短期（1—4 a）的N输入，很难对生态系统中养分循环造成明显改变。由于外源N的持续输入，凋落物-土壤养分循环N含量相应增加，因此土壤N含量表现为上升趋势。此外，本实验中C、N、P含量均表现为凋落物（叶和枝）显著高于土壤，这与植物-凋落物-土壤内在循环有关，可能的原因是植物吸收土壤养分并进行光合作用时，叶片在固C的同时会通过凋落物将C、N、P部分养分归还土壤，这会导致养分含量表现为：叶片＞凋落物＞土壤（向云西等，2019）。本实验中由于土壤C含量变化不显著，土壤N含量在各N处理下增长幅度不大，土壤P 含量差异不显著，则土壤ω(C)/ω(N)，ω(C)/ω(P)，ω(N)/ω(P)均不显著，这与郭虎波等（2014）研究结果相一致。其原因可能是因为由于施N时间太短（本研究仅1 a），土壤中N素的累积量还不足以影响土壤化学计量特征，此外，土壤养分C、N、P等元素主要来源于凋落物分解养分元素释放和地表岩石的风化，受到区域气候条件、植被类型、土壤质地等多种因素的影响，如N沉降等单一因素在短期内对土壤化学性质影响较小（Wang et al.，2011）。

3.3 凋落物-土壤化学计量特征相关性分析

本实验典型相关性分析中凋落叶、枝N含量与土壤N含量均呈显著正相关，凋落叶C含量与土壤C含量呈显著正相关，凋落叶P含量与土壤P含量呈现极显著正相关，这与樊伟（2018）在安徽省池州市查湾自然保护区的实验结果相似，即说明该区域内凋落叶与土壤间C、P元素存在较为紧密的联系，协调性较好。本研究典型相关性分析和RDA冗余分析中凋落枝的ω(C)/ω(P)和土壤的P含量，凋落枝的P含量和土壤的ω(C)/ω(P)均呈极显著负相关，土壤的P含量和凋落叶的ω(C)/ω(P)呈极显著负相关。这与廖珂等（2020）对亚热带杉木进行N沉降的研究结果相一致，说明土壤N的利用率会影响凋落物的分解速率。本实验中凋落叶与土壤的ω(C)/ω(N)、ω(C)/ω(P)和ω(N)/ω(P)中仅凋落叶的ω(N)/ω(P)和土壤的ω(C)/ω(N)存在显著负相关，其他均无显著相关性。研究区华山松林位于滇中低纬度高海拔区域，降雨丰富，植被长势良好（侯芳等，2018），而林下地表日照不足，温度较低，这会抑制微生物的活性（李登峰等，2018），进而减缓凋落物的分解。此外，由于华山松林凋落物分解较慢，导致未分解和半分解的凋落物长时间累积，腐殖质层较厚，同样阻碍了地表植被对土壤的养分归还。本实验中凋落叶N与土壤中C、N、P均存在正相关关系，凋落叶P与土壤C和P存在极显著正相关关系，这在一定程度上说明了外源N影响了凋落物养分元素的归还。因此，利用生态化学计量研究“凋落物-土壤”之间关系有利于判断该区域华山松林的养分限制情况对N沉降的响应，N沉降对土壤中各养分元素有效成分的利用效率的影响研究将是下一研究重点。

4 结论

模拟N沉降下华山松凋落物分解1 a后，凋落叶和枝C元素释放均为直接释放模式；凋落叶和枝的 N、P元素释放为淋溶-富集-释放和富集-释放模式，其中凋落叶较凋落枝释放快，各N处理下凋落叶和枝的养分元素迁移模式并未改变；各N处理对华山松林凋落叶和枝的C、N、P养分释放总体表现为低N促进，高N抑制，其中凋落叶C和N含量、凋落枝N含量达到显著水平。

施N 1 a后，土壤C、P含量在各N处理下差异不显著，土壤N含量受各N处理呈现增加趋势；C、N、P含量均表现为凋落叶和枝显著高于土壤；N沉降显著降低了凋落叶和枝的ω(C)/ω(N)和凋落叶的ω(N)/ω(P)。

凋落物-土壤生态化学计量特征典型相关性分析和冗余分析则表明，凋落叶和枝N含量与土壤N含量均呈显著正相关关系；凋落枝的ω(C)/ω(P)和土壤的P含量，凋落枝的P含量和土壤的ω(C)/ω(P)均呈极显著负相关关系，土壤的 P含量和凋落叶的ω(C)/ω(P)呈极显著负相关关系；凋落叶 N与土壤中C、P均存在正相关关系，凋落叶P与土壤C和P存在极显著正相关关系。N沉降下，土壤P对凋落叶化学计量影响最大，土壤N对凋落枝化学计量影响最大，土壤C对凋落物化学计量影响最小。