栽培种花生株型相关性状的QTL定位

孟鑫浩，邓洪涛，李丽，崔顺立，Charles Y. Chen，侯名语，杨鑫雷，刘立峰

栽培种花生株型相关性状的QTL定位

孟鑫浩1，邓洪涛1，李丽2，崔顺立1，Charles Y. Chen3，侯名语1，杨鑫雷1，刘立峰1

1河北农业大学农学院/华北作物改良与调控国家重点实验室/河北省种质资源实验室，中国河北保定 071001；2河北工程大学园林与生态工程学院，中国河北邯郸 056038；3奥本大学/作物、土壤与环境科学系，美国奥本 36849

【】栽培种花生是世界范围内重要的油料作物和经济作物，其株型相关性状是典型的数量性状，亦是重要的农艺性状，与产量和机械化收获密切相关。对花生株型相关性状进行遗传分析和QTL定位，筛选与之紧密连锁的分子标记，有助于花生的品种保护和品种鉴别，为花生株型分子育种提供重要的理论依据。以直立型花生品种冀花5号和匍匐型M130为亲本构建的包含321个家系的RIL群体为研究材料，于2016—2018年分别在海南市、邯郸市、保定市和唐山市等7个环境下种植，各个环境均在收获时调查统计花生侧枝夹角、主茎高、侧枝长、株型指数和扩展半径等5个株型相关性状的表型值。同时，利用SSR、AhTE、SRAP和TRAP等分子标记扫描亲本及群体的基因型用于构建分子遗传连锁图谱。最后结合多年多点的表型数据，采用QTL Icimapping V4.2中的完备区间作图法（inclusive composite interval mapping，ICIM）对7个环境下的株型相关性状进行加性QTL和上位性QTL分析。构建了一张包含363个多态性位点的分子遗传连锁图谱，所有标记被分配到20条染色体和1个未知连锁群；图谱总长度覆盖全基因组的1 360.38 cM，标记间平均距离为3.75 cM；单个连锁群长度为39.599—101.056 cM，包括4—50个分子标记。共检测到30个与株型相关性状的加性QTL，分布在A04、A05、A06、A08、A09、B02、B09等7条染色体上。其中，5个QTL与侧枝夹角相关，可解释的表型变异（phenotypic variance explained，PVE）为3.48%—11.22%；15个QTL与主茎高相关，PVE为3.58%—10.05%；2个QTL与侧枝长相关，PVE为6.03%—8.56%；4个QTL与株型指数相关，PVE为4.68%—15.08%；4个QTL与扩展半径相关，PVE为3.30%—9.33%。、、和等4个主效QTL，可解释的表型变异分别为11.22%、10.59%、10.23%、10.05%和15.08%。此外，共检测到59对上位性QTL。其中，6对上位性QTL与侧枝长相关，PVE为2.23%—2.78%；50对上位性QTL与株型指数相关，PVE为0.25%—1.44%；3对上位性QTL与扩展半径相关，PVE为7.28%—12.25%。发现3个QTL聚集区，分别为A04染色体的GM1867—AHGS1967区间、A05染色体的me14em5-116—PM418区间和A08染色体的HBAUAh177—AhTE0658区间，涉及侧枝夹角、主茎高、株型指数和扩展半径等4个株型相关性状。构建了一张包含363个标记位点的分子遗传连锁图谱；获得30个与株型相关性状的加性QTL和59对上位性QTL；发现3个QTL聚集区。

花生；株型；QTL；重组自交系

0 引言

【研究意义】花生（L.）是世界上重要的油料作物之一，也是植物蛋白质的来源，具有较高的经济价值。花生侧枝夹角（第一对侧枝与主茎间的夹角）是重要的株型性状，与产量和机械化收获密切相关[1]。为了使农机农艺更好地结合，降低劳动成本，生产上选育适合机械化采收、高产株型品种是花生增产增效的重要方面。因此，开展株型相关性状的遗传研究对选育理想株型的花生品种具有重要的理论意义和实际参考价值。【前人研究进展】不同学者对植物株型持有不同的观点，尽管目前对株型的度量没有统一的标准，但合理的株型，不仅要求具有理想的组织形态，同时在空间上也要有最佳的排布方式，使其最大限度获得太阳光，达到最适的叶面积指数。为了探究理想的花生株型，许多研究人员对花生主茎高、第一对侧枝长度、和总分枝数进行了研究[2-5]。在花生种质中存在直立型、匍匐型和几种中间类型等不同的株型。直立型品种具有紧凑的株型，结果部位集中在底部，适合高密度种植，匍匐型品种侧枝扩展较大，与地面有更大的接触面积，更有利于果针下扎。姜慧芳[6]根据匍匐枝与第一对侧枝的长度比以及主茎与第一对侧枝间的角度，将花生株型从匍匐到直立连续分为6个等级。KAYAM等[7]将栽培种花生的株型划分为匍匐、半匍匐、半直立和直立4种类型。曹敏建等[8]根据株型指数（即第一对侧枝长度与主茎高度的比值）将花生的生长习性分为3类：株型指数在2.0左右为匍匐型，株型指数在1.5左右为半匍匐型，株型指数在1.1—1.2为直立型。尽管有很多方法定义花生生长习性，但仍然很难区分这些类别。与其他作物不同，花生是地上开花、地下结果的作物，所以侧枝夹角是其重要的特征，这不但影响果针下扎形成荚果，而且与种植密度密切相关。因此，侧枝夹角便成为描述花生株型结构特征的重要指标[9]。此外，花生的主茎高和第一对侧枝长度也是影响生长习性的重要农艺性状[3]。花生是双子叶植物，其生长习性的分子遗传基础尚不明确。早期，研究者利用孟德尔定律，基于不同的遗传方式分析了花生生长习性的遗传规律。近年来，许多研究者对花生生长习性的相关性状进行QTL定位。FONCEKA等[10]利用染色体片段置换系检测到14个与花生株型相关的QTL。SHIRASAWA等[11]使用F2群体定位到3个与主茎高相关的QTL和2个与第一对侧枝长相关的主效QTL。HUANG等[12]以F2:3群体为材料，在A03、B04和B07上检测到3个与主茎高相关的QTL。KAYAM等[7]利用一个F2:3群体在B05染色体上定位到1个与株型性状相关的QTL，LI等[13]的研究也在B05染色体上定位获得与生长习性相关的共定位群，但QTL位置区别于KAYAM等的研究。Lü等[4]利用2个遗传背景不同的重组自交系群体为试验材料，在A09、B03和B04上同时检测到与主茎高相关的QTL。【本研究切入点】目前，对花生株型相关性状的研究仍较少，不足以揭示其复杂的遗传机制。【拟解决的关键问题】本研究以直立型花生品种冀花5号和匍匐型种质M130构建的重组自交系F6群体为试验材料，采用传统标记方法SSR、AhTE、SRAP和TRAP技术，挖掘与花生侧枝夹角性状相关且能在多环境下稳定表达QTL。明确花生侧枝夹角性状的遗传特性，挖掘与花生侧枝夹角性状连锁的标记位点，促进侧枝夹角性状的遗传解析及适宜机械采收、高产理想株型花生品种的选育。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以直立型花生品种冀花5号为母本，匍匐型种质M130为父本[13]。采用单粒传法，构建包含321个家系的F6重组自交系群体为试验材料。2016年分别种植在保定市（BD，38º40'N和115º30'E）和海南市（HN，18º590'N和109º110'E），每个家系种植一行，行长1.5 m，行距为0.9 m，株距为0.17 m。每行种植10株。随机区组设计，2次重复，常规田间管理。2017年分别种植在邯郸市（HD，35º57'N和115º09'E）和保定市；2018年在唐山市（TS，39º99'N和118º70'E）、邯郸市和保定市等地分别种植亲本和群体，种植方法同2016年。

1.2 性状考察和数据分析

试验材料收获后每个家系选择3个典型单株，参考Li等[13]提出的株型性状考察标准对花生株型相关性状进行室内考种，主要性状包括侧枝夹角（lateral branch angle，LBA）、主茎高度（main stem height，MSH）、侧枝长度（lateral branch length，LBL）、株型指数（index of plant type，IOPT）和扩展半径（extent radius，ER）等5项指标。采用公式h2=VG/VP计算亲本和RIL群体在7个环境下的广义遗传力，VP=VG+VE。其中，VP表示表型方差，VG表示遗传方差，VE表示环境方差。采用GraphPad Prism 8（https://www.graphpad.com/scientific-software/prism/）软件进行表型变异分析、方差分析和相关性分析。

1.3 DNA提取与引物筛选

在田间取亲本和RIL群体代表性株系的幼嫩叶片，采用改良SDS-CTAB法[14]提取花生基因组总DNA。利用3 964对SSR和AhTE花生标记（http:www.peanutbase.org），238对SRAP引物组合[15]和155对TRAP引物组合[16]对亲本行多态性筛选。PCR体系及PCR扩增的反应程序参考崔顺立等[17]方法进行，PCR的产物通过8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳进行分子标记的多态性检测。

1.4 群体基因型统计及连锁图谱构建

基因型数据统计时，母本带型记为“a”，父本带型记为“b”，杂合带型记为“h”。带型模糊不清或数据缺失均用“–”表示。采用Join Map 4.0[18]对群体基因型进行遗传连锁分析，设置步长为0.5，LOD>3，在LOD值在3—10范围内将所得到的标记进行分组，随后利用Kosambi函数将重组率转化为遗传距离[19]。利用Mapchart 2.3[20]绘制遗传连锁图谱。连锁群所属染色体通过与Kazusa Marker Database（http://marker. kazusa.or.jp/Peanut/）上的整合图谱进行比对后确定。

1.5 QTL定位分析

利用QTL IciMapping 4.2[21]中的ICIM-ADD方法对不同环境下各个性状进行QTL定位和效应估计，采用ICIM-EPI方法计算上位性QTL。QTL的命名以“”开头，加上性状名称和染色体名称，如果同一连锁群上出现2个或2个以上相同性状的QTL，则在连锁群后面加上“.”和数字进行区分[22]，如在A05染色体上有2个与侧枝夹角相关的QTL，则分别命名为和。

2 结果

2.1 表型变异分析

对2016—2018年7个环境下花生株型相关性状的表型数据进行统计分析（表1），发现5个性状在亲本之间表现出显著差异，而且在RIL群体中的变异范围较大，最大值和最小值均超过亲本表型值，表明5个株型相关性状同时具有正向或者负向超亲优势。表现出不同程度的显著性，各性状在7环境下均呈现连续分布（图1）且偏度、峰度均趋向0，说明适合进行QTL定位。

环境16BD、16HN、17BD、17HD、18BD、18HD和18TS分别代表2016年、2017年和2018年保定市、海南市、邯郸市和唐山市；LBA：侧枝夹角；MSH：主茎高；LBL：侧枝长；IOPT：株型指数；ER：扩展半径

表1 亲本及RIL群体表型数据统计分析

**和***分别代表在0.01和0.001水平上差异显著。环境16BD、16HN、17BD、17HD、18BD、18HD和18TS分别代表2016年、2017年和2018年保定市、海南市、邯郸市和唐山市。LBA：侧枝夹角；MSH：主茎高；LBL：侧枝长；IOPT：株型指数；ER：扩展半径。下同

** and *** Significant difference at 0.01 and 0.001 level, respectively. Environments 16BD, 16HN, 17BD, 17HD, 18BD, 18HD and 18TS represent in 2016, 2017 and 2018 from Baoding (BD), Hainan (HD), Handan (HD) and Tangshan (TS), respectively. LBA: lateral branch angle; MSH: main stem height; LBL: lateral branch length; IOPT: index of plant type; ER: extent radius. The same as below

花生的侧枝夹角、主茎高度、侧枝长、株型指数和扩展半径等5个性状在各环境下均表现出两两显著或极显著的正相关或者负相关关系（表2），主茎高和扩展半径在7个环境下均表现出极显著（<0.01）正相关关系（16BD=0.820、16HN=0.761、17BD=0.736、17HD=0.820、18BD=0.815、18HD=0.897、18TS=0.878），表明植株扩展半径随主茎高的增加而变大，生产上可能会造成植株倒伏；主茎高与侧枝夹角的相关性在所有环境下表现出显著（<0.05）或极显著（<0.01）负相关关系（16BD=-0.323、16HN=-0.172、17BD=-0.278、17HD=-0.372、18BD=-0.118、18HD=-0.184、18TS= -0.117），说明侧枝夹角可能受主茎高的反向调节。方差分析结果（表3）表明，除了侧枝基角的基因型×环境外（>0.05），所有性状的基因型、环境和基因型×环境均存在显著差异（<0.01）。广义遗传力计算结果表明，LBA、MSH、LBL、IOPT和ER等5个性状均呈现出较高的遗传力（0.86—0.92），推测单个性状可能会定位到主效QTL。

表2 栽培种花生株型相关性状的相关分析

表3 RIL群体各性状方差分析及广义遗传力

2.2 遗传连锁图构建

利用SSR、AhTE、SRAP和TRAP等分子标记对亲本进行多态性筛选，获得640对条带清晰、多态性好的分子标记用于RIL群体基因分型。将分型后的基因型数据通过Join Map 4.0软件（设置LOD=3.0—10.0）进行连锁分析，获得1张包含21个连锁群的遗传连锁图谱（图2），该图谱包含363个标记位点，单条连锁群长度为39.599—101.056 cM，包含4—50个分子标记，标记间平均距离为3.75 cM，标记位点最少的染色体为B06（4个），标记位点最多的染色体为B09（50个），29个标记位点未匹配到染色体上，命名为Unknown连锁群。

2.3 QTL定位

将2016—2018年7个环境下株型相关性状的表型数据在已构建的遗传连锁图谱上进行加性QTL定位分析，结果表明，在7个环境下共获得30个QTL（表4和图2），分布在A04、A05、A06、A08、A09、B02、B09等7条染色体上，单条染色体上QTL的数量为2—19个。与侧枝夹角相关的QTL有5个，PVE为3.48%—11.22%，LOD值为2.89—7.44；15个QTL与主茎高相关，PVE为3.58%—10.05%，LOD值为2.96—7.92；与第一对侧枝长度相关的QTL有2个，PVE为6.03%—8.56%，LOD值为4.86—6.13；4个QTL与株型指数相关，PVE为4.68%—15.08%，LOD值为3.23—10.15；与扩展半径相关的QTL有4个，PVE为3.30%—9.33%，LOD值为3.01—6.63。其中，主效QTL有4个，2个与侧枝夹角相关（和），位于A05染色体me14em5-116—PM418-A05标记区间上，PVE为10.23%—11.22%，LOD值为6.99—7.44；1个与主茎高相关（），位于A04染色体GM1867-A04—AHGS1967-A04区间上，PVE为10.05%（LOD=7.49）；1个与株型指数相关（），位于A05染色体me14em5-116—PM418-A05区间上，PVE为15.08%（LOD=10.15）。

共获得3个QTL聚集区（表5），分布在A04染色体的GM1867-A04—AHGS1967-A04区间、A05的me14em5-116—PM418-A05区间和A08染色体的HBAUAh177—AhTE0658-A08区间，涉及MSH、LBA、IOPT、ER和LBL等5个性状。如在A05的me14em5- 116—PM418-A05区间上共检测到9个QTL，其中，2个与侧枝夹角相关的QTL（和），2个与主茎高相关的QTL（和），5个与株型指数相关的QTL（、、、和），2个与扩展半径相关的QTL（和），说明该区段上可能存在控制侧枝夹角、主茎高、株型指数和扩展半径等性状的多个基因或者是存在“一因多效”现象。

图2 栽培种花生遗传连锁图谱

表4 株型相关性状的QTL定位结果

对7个环境下株型相关性状的表型数据进行上位性QTL定位分析，结果表明，在7个环境下共检测到59对上位性QTL（表6），涉及侧枝长、株型指数和扩展半径等3个性状，LOD值为5.06—27.99，上位性效应值为0.25%—12.25%。其中，与侧枝长相关的上位性QTL有6对，LOD值为7.81—13.76，上位性效应值为2.23%—2.78%；与株型指数相关的上位性QTL有50对，LOD值为5.06—27.99，PVE为0.25%—1.44%；与扩展半径相关的上位性QTL有3对，LOD值为5.83—6.59，上位性效应值为7.28%—12.25%。

表6 株型相关性状的上位性QTL定位结果

续表6 Continued table 6

3 讨论

尽管不同学者对花生株型度量持有不同的观点[23-25]，但对于花生侧枝夹角的研究尚少。本研究参考Li等[13]对株型的考察标准对花生侧枝夹角进行测量，具体测量方法是花生收获时，在花生秧自然状态下，使用数显量角器测量第一对侧枝与主茎间的夹角。该方法可将花生株型进行数字化度量，从而将花生株型的直观定性转变为数值定量，为以后花生株型的遗传解析提供了理论支撑。

花生株型相关性状是花生重要的农艺性状之一，直接关系到花生的株型结构，进而影响花生产量。因此，研究株型相关性状的分子遗传机制对选育花生新品种具有重要的现实意义和理论价值。此前，国内外研究人员已对花生株型相关性状进行了QTL定位研究，Shirasawa等[11]在A01、A03、A05、A06、A07、B04、B05和B06等染色体上检测到与花生生长习性相关的QTL。成良强等[26]在A06染色体TC1A2—AHGS0153和AHGS1375—PM377区间、A09染色体GM2839—EM87和AHGS1478—GM2839区间、A10染色体AHGS0288—pPGPseq3E10区间和B01染色体AC2C8—AHGS2027区间上检测到与主茎高相关的QTL。Huang等[27]在A03、A04、A09、B03和B06等染色体上检测到与花生植株高度相关的QTL。Zhou等[28]在A05染色体的Ahsnp1180—Ahsnp1133和Ahsnp1338—Ahsnp213区间、A09的Ahsnp1103—Ahsnp1059和Ahsnp902—Ahsnp1167区间、A10的Ahsnp77—Ahsnp787和Ahsnp712—GM692区间、B03的Ahsnp1331—Ahsnp1308、Ahsnp586—Ahsnp1194和Ahsnp1236—Ahsnp1549区间以及B06的Ahsnp227—Ahsnp295上定位到与花生主茎高的QTL。本研究检测到与主茎高相关的QTL分布在A04染色体GM1867—AHGS1967区间、A05染色体me14em5-116—PM418区间、A06染色体TC7C06-A06—AHTE0372区间、A08染色体TC9B08—AHGS1947b和Ah4-4—TC9B08区间、B02染色体AHTE0398—CTW_NEW_ 38区间和B09染色体AHGS1576—me11em4-144区间上，与侧枝夹角相关的QTL分布在A05染色体的me14em5-116—PM418-A05区间、A09的GM66-A09—GM1076和RN27A10—AHTE0122区间以及B09的me5em5-100—me13em8-142区间上。综合比较分析这些QTL定位结果发现，部分QTL定位在相同的染色体上，但其在染色体上的具体的位置是不相同的，可能由于每个研究中所使用的材料、作图群体、图谱标记密度、QTL作图方法以及试验所在的环境不相同，加上栽培花生染色体数目较多，所以导致其定位结果也不同。值得关注的是，A05染色体上关于株型相关性状的QTL鲜有报道，可以推断，本研究中A05染色体上的QTL是新的QTL。本研究共获得4个主效QTL，涉及侧枝夹角（和）、主茎高（）和株型指数（）等性状，因此，这些QTL对于花生株型育种研究具有重要价值。

本研究发现3个QTL聚集区（表5），与前人的研究略有相似，分布在A04、A05和A08染色体上。值得注意的是，在A05的me14em5-116—PM418区间上，共检测到、、、、、和等7个QTL，涉及侧枝夹角、主茎高、株型指数和扩展半径等4个性状，说明在此区段上可能存在“一因多效”现象，这也可以通过性状之间的相关性得到验证。因此，应该重点关注此区间，可进一步进行精细定位研究。

目前，对花生上位性QTL的研究仅涉及蛋白质、脂肪[29]和荚果等产量相关性状[30]，但对于株型相关性状的上位性QTL的研究鲜有报道。本研究检测到59对上位性QTL，涉及侧枝长、株型指数和扩展半径等3个性状，可以推测控制该3个性状的QTL是相互作用，且3个性状可能有一定协同关系，但对于侧枝夹角和主茎高，本研究未检测到相关上位性QTL，推测这两个性状在本研究中可能是独立遗传，且与其他性状无互作现象。

4 结论

共获得41个加性QTL，8个与侧枝夹角相关，16个与主茎高相关，3个与侧枝长度相关，6个与株型指数相关，8个与扩展半径相关，其中，主效QTL有5个，涉及侧枝夹角、主茎高和株型指数等性状。4个QTL聚集区，分布在A04、A05、A06和A08等染色体上。在7个环境下共得到59对上位性QTL，涉及侧枝长、株型指数和扩展半径等3个性状，可解释表型变异的0.25%—12.25%。

[1] 张新友. 栽培花生产量、品质和抗病性的遗传分析与QTL定位研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2011.

Zhang X Y. Inheritance of main traits related to yield, quality and disease resistance and their QTLs mapping in peanut (L.) [D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2011. (in Chinese)

[2] Hake A A, Kenta S, Arati Y, Sukruth M, Malagouda P, Nayak S N, Lingaraju S, Patil P V, Nadaf H L, Gowda M V C, Bhat R S. Mapping of important taxonomic and productivity traits using genic and non-genic transposable element markers in peanut (L.). Plos One, 2017, 12(10): e0186113.

[3] Li Y J, Li L Z, Zhang X R, Zhang K, Ma D C, Liu J Q, Wang X J, Liu F Z. QTL mapping and marker analysis of main stem height and the first lateral branch length in peanut (L.). Euphytica, 2017, 213(2): 57.

[4] Lü J W, Liu N, Guo J B, Xu Z J, Li X P, Li Z D, Luo H Y, Ren X P, Huang L, Zhou X J, Chen Y N, Chen W G, Lei Y, Tu J X, Jiang H F, Liao B S. Stable QTLs for plant height on chromosome A09 identified from two mapping populations in peanut (L.). Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 684.

[5] Wang Z H, Huai D X, Zhang Z H, Cheng K, Kang Y P, Wan L Y, Yan L Y, Jiang H F, Lei Y, Liao B S. Development of a high-density genetic map based on specific length amplified fragment sequencing, and its application in quantitative trait loci analysis for yield-related traits in cultivated peanut. Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 827.

[6] 姜慧芳. 花生种质资源描述规范和数据标准3-9. 北京: 中国农业出版社, 2006.

Jiang H F. Specification for description and data of peanut germplasm resources 3-9. Beijing: China Agriculture Press, 2006. (in Chinese)

[7] KAYAM G, BRAND Y, FAIGENBOIM D A, PATIL A, HEDVAT I, HOVAV R. Fine-mapping the branching habit trait in cultivated peanut by combining bulked segregant analysis and high-throughput sequencing. Frontiers in Plant Science, 2017, 8(467): 1-11.

[8] 曹敏建, 王晓光, 于海秋. 花生: 历史・栽培・育种・加工. 沈阳: 辽宁科学技术出版社, 2013.

Cao M J, Wang X G, Yu H Q. Peanut: history・growth・breeding・process. Shenyang: Liaoning Science and Techinology Publishing House, 2013. (in Chinese)

[9] 蓝新隆, 唐兆秀, 徐日荣. 福建花生产量与主要农艺性状之间的灰色关联度分析. 江西农业学报, 2011, 23(8): 61-63.

Lan X L, Tang Z X, Xu R R. Analysis of gray correlation between yield and major agronomic traits of peanut in Fujian province. Acta Agriculturae Jiangxi, 2011, 23(8): 61-63. (in Chinese)

[10] Fonceka D, Tossim H A, Rivallan R, Vignes H, Lacut E, Bellis F, Faye I, Ndoye O, Soraya C M L B, Jose ́F M V, David J B, Glaszmann J C, Courtois B, Rami J F.Construction of chromosome segment substitution lines in peanut (L.) using a wild synthetic and QTL mapping for plant morphology. Plos One, 2012, 7(11): e48642.

[11] Shirasawa K, Koilkonda P, Aoki K, Hirakawa H, Tabata S, Watanabe M, Hasegawa M, Kiyoshima H, Suzuki S, Kuwata C, Naito Y, Kuboyama T, Nakaya A, Sasamoto S, Watanabe A, Kato M, Kawashima K, Kishida Y, Kohara M, Kurabayashi A, Chika T, Tsuruoka H, Wada T, Isobe S. In silico polymorphism analysis for the development of simple sequence repeat and transposon markers and construction of linkage map in cultivated peanut. BMC Plant Biology, 2012, 12: 80.

[12] Huang L, He H, Chen W G, Ren X P, Chen Y N, Zhou X J, Xia Y L, Wang X L, Jiang X J, Liao B S, Jiang H F. Quantitative trait locus analysis of agronomic and quality-related traits in cultivated peanut (L.). Theoretical and Applied Genetics, 2015, 128(6): 1103-1115.

[13] Li L, Yang X L, Cui S L, Meng X H, Mu G J, Hou M Y, He M J, Zhang H, Liu L F, Chen C Y. Construction of high-density genetic map and mapping quantitative trait loci for growth habit-related traits of peanut (L.). Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 745.

[14] 王亮, 杨鑫雷, GETAHUN Addisu, 崔顺立, 穆国俊, 刘立峰, 李自超. 栽培种花生AFLP标记体系的优化及多态性引物筛选. 核农学报, 2017, 31(11): 2087-2095.

Wang L, Yang X L, GETAHUN A, Cui S L, Mu G J, Liu L F, Li Z C. Screening for polymorphic primer pairs and optimization of AFLP marker system in peanut. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2017, 31(11): 2087-2095. (in Chinese)

[15] Lin Z X, He D H, Zhang X L, Nie Y C, Guo X P, Feng C D, Stewart J M. Linkage map construction and mapping QTL for cotton fibre quality using SRAP, SSR and RAPD. Plant Breeding, 2008, 124(2): 180-187.

[16] Yu J W, Yu S X, Lu C R, Wang W, Fan S L, Song M Z, Lin Z X, Zhang X L, Zhang J F. High-density linkage map of cultivated allotetraploid cotton based on SSR, TRAP, SRAP and AFLP markers. Journal of Integrative Plant Biology, 2007, 49(5): 716-724.

[17] 崔顺立, 刘立峰, 陈焕英, 耿立格, 孟成生, 杨余. 河北省花生地方品种基于SSR标记的遗传多样性. 中国农业科学, 2009, 42(9): 3346-3353.

Cui S L, Liu L F, Chen H Y, Geng L G, Meng C S, Yang Y. Genetic diversity of peanut landraces in Hebei province revealed by SSR markers. Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42(9): 3346-3353. (in Chinese)

[18] JoinMap 4.0 Software for the calculation of genetic linkage maps in experimental populations. Wageningen: Kyazma B.V; 2006.

[19] Kosambi D D. The estimation of map distances from recombination values. Annals of Human Genetics, 2011; 1: 172-175.

[20] Voorrips R E. MapChart: software for the graphical presentation of linkage maps and QTLs. journal of heredity, 2002; 1: 77-78.

[21] Meng L, Li H H, Zhang L Y, Wang J K. QTL IciMapping: Integrated software for genetic linkage map construction and quantitative trait locus mapping in biparental populations. The Crop Journal, 2015, 3(3): 269-283.

[22] 吕维娜. 花生栽培种SSR遗传连锁图谱构建及重要产量性状QTL定位分析[D]. 郑州: 郑州大学, 2014.

Lü W N. Contruction of genetic linkage map based on SSR markers and QTLs identification for major yield traits in the cultivated peanut (L.) [D]. Zhengzhou: Zhengzhou University, 2014. (in Chinese)

[23] Hake A A, Shirasawa K, Yadawad A, Sukruth M, Patil M, Nayak S N. Mapping of important taxonomic and productivity traits using genic and non-genic transposable element markers in peanut (L.). PLoS one, 2017, 12: e0186113.

[24] Li Y, Li L, Zhang X, Zhang K, Ma D, Liu J. QTL mapping and marker analysis of main stem height and the first lateral branch length in peanut (L.). Euphytica, 2017, 213: 57.

[25] Donald C M. The breeding of crop ideotypes. Euphytica, 1968, 17: 385-403.

[26] 成良强, 唐梅, 任小平, 黄莉, 陈伟刚, 李振动, 周小静, 陈玉宁, 廖伯寿, 姜慧芳. 栽培种花生遗传图谱的构建及主茎高和总分枝数QTL分析. 作物学报, 2015, 41(6): 979-987.

Cheng L Q, Tang M, Ren X P, Huang L, Chen W G, Li Z D, Zhou X J, Chen Y N, Liao B S, Jiang H F. Construction of genetic map and QTL analysis for mainstem height and total branch number in peanut (L.). Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(6): 979-987. (in Chinese)

[27] Huang L, Ren X P, Wu B, Li X P, Chen W G, Zhou X J, Chen Y N, Pandey M K, Jiao Y Q, Luo H Y, Lei Y, Varshney R K, Guo B Z, Jiang H F. Development and deployment of a high- density linkage map identified quantitative trait loci for plant height in peanut (L.). Scientific Reports, 2016, 6: 39478.

[28] Zhou X J, Xia Y L, Liao J H, Liu K D, Li Q, Dong Y, Ren X P, Chen Y N, Huang L, Liao B S, Lei Y, Yan L Y, Jiang H F. Quantitative trait locus analysis of late leaf spot resistance and plant-type-related traits in cultivated peanut (L.) under multi-environments. Plos One, 2016, 11(11): e0166873.

[29] Upadhyaya H D, Nigam S N. Detection of epistasis for protein and oil contents and oil quality parameters in peanut. Crop Science, 1999, 39(1): 115-118.

[30] Upadhyaya H D, Nigam S N. Epistasis for vegetative and reproductive traits in peanut. Crop Science, 1998, 38(1): 44-49.

QTL Mapping for Lateral Branch Angle Related Traits of Cultivated Peanut (L.)

MENG XinHao1, DENG HongTao1, LI Li2, CUI ShunLi1, Charles Y. CHEN3, HOU MingYu1, YANG XinLei1, LIU LiFeng1

1College of Agronomy, Hebei Agricultural University/State Key Laboratory of North China for Crop Improvement and Regulation/Key laboratory of Crop Germplasm Resources of Hebei Province, Baoding 071001, Hebei, China;2College of Landscape and Ecological Engineering, Hebei University of Engineering, Handan 056038, Hebei, China;3Department of Crop, Soil and Environmental Sciences, Auburn University, Auburn, AL 36849, USA

【】Cultivated peanut (L.) is an important oil and economic crop in worldwide. Plant type is a typical quantitative trait and an important agronomic trait, which is closely related to yield and mechanized harvesting in peanut. Genetic analysis, QTL mapping and identifying tightly linked molecular markers of plant type, will be conducive to the germplasm protection and cultivar identification, and provide an important theoretical basis for the molecular breeding of plant type in cultivated peanut. 【】In the present study, a RIL population as research material was established, which consisted of 321 families and derived from Jihua 5 with erect plant type and M130 with prostrate type. Two parents and RIL population were planted at Hainan city, Handan city, Baoding city and Tangshan city during the growing season (May to September) from 2016 to 2018. The phenotypic data of plant type related traits, such as lateral branch angle, main stem height, lateral branch length, index of plant type and extension radius, were investigated at harvesting season under seven environments. Meanwhile, SSR, AhTE, SRAP and TRAP were used to identify genotypic data of parents and RIL that was applied to construct the molecular genetic linkage map. Later, we combined phenotypic data of seven environments, and identified QTLs for plant type related traits using ICIM of QTL Icimapping V4.2. 【】A molecular genetic linkage map containing 363 polymorphism sites was constructed, and all markers were assigned to 20 chromosomes and an unknown linkage group. The total length of the map covered 1 360.38 cM of the whole genome, and the average distance between the markers was 3.75 cM. The length of a single linkage group was 39.599-101.056 cM, including 4-50 molecular markers. Subsequently, 30 additive QTLs for plant type related traits were detected by ICIM-ADD method, which were distributed on A04, A05, A06, A08, A09, B02 and B09 chromosomes. Among these QTLs, 5 QTLs for LBA with PVE was 3.48%-11.22%, 15 QTLs for MSH with PVE was 3.58%-10.05%, 2 QTLs for LBL with PVE was 6.03%-8.56%, 4 QTLs for IOPT with PVE was 4.68%-15.08%, 4 QTLs for ER with PVE was 3.30%-9.33%. Of these,,,, andwere main-effect QTLs, explaining 11.22%, 10.59%, 10.23%, 10.05% and 15.08% of the phenotypic variance, respectively. In addition, 59 pairs epistatic QTLs were detected by ICIM-EPI method. Among them, 6 pairs of epistatic QTLs for LBL with PVE were 2.23% to 2.78%, 50 pairs of epistatic QTLs for IOPT with PVE were 0.25% to 1.44%, and 3 pairs of epistatic QTLs for ER with PVE were 7.28% to 12.25%. Finally, we also found 3 QTL clusters for LBA, MSH, IOPT and ER on GM1867-AHGS1967interval of A04, me14em5-116-PM418 interval of A05and HBAUAh177-AhTE0658interval of A08, respectively. 【】In brief, we constructed a molecular genetic linkage map containing 363 loci, and identified 30 additive QTLs and 59 pairs of epistatic QTLs for plant type related traits, and found 3 QTL clusters.

peanut; plant type; QTL; RILs

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.08.003

2020-09-23；

2020-12-07

国家现代农业产业技术体系建设项目（CARS-13）、国家自然科学基金（31701459，31771833）、河北省科技计划（16226301D）、河北省现代农业产业技术体系油料创新团队项目（HBCT2018090202）、河北省青年拔尖人才资助项目（0602015）、河北农业大学大学生创新创业训练计划（2018138）

孟鑫浩，E-mail：mxinhao1994@126.com。邓洪涛，E-mail：3462096839@qq.com。孟鑫浩和邓洪涛为同等贡献作者。通信作者杨鑫雷，E-mail：peanut@hebau.edu.cn。通信作者刘立峰，E-mail：liulifeng@hebau.edu.cn

（责任编辑 李莉）