灌浆期高温胁迫对玉米籽粒灌浆及产量的影响

王海堂 张复君

(阳谷县农业技术推广中心 山东聊城252000)

玉米是中国重要的粮食作物和饲料作物，对于保障中国的粮食安全具有十分重要的作用［1］。近年来，随着气候变暖，全球范围内的极端天气频繁发生且分布范围显著扩大，异常和灾害性天气事件增多。局部范围和阶段性高温天气对作物产生严重的影响，高温胁迫缩短作物生育进程、破坏膜系统结构及其功能、阻碍碳同化过程，导致生理代谢紊乱、产量形成受阻［2］。玉米虽是喜温作物，但高温天气条件下玉米长势弱、生长速率变缓、雌雄穗发育不完全、花粉活力降低、籽粒物质积累受到严重影响，产量显著降低［3］。

灌浆期是玉米籽粒物质积累和产量形成的关键时期，叶片光合产物以蔗糖形式运输到籽粒，经过一系列的化学反应，储存在籽粒中，此时的高温胁迫加快玉米叶片衰老，降低叶片光合能力，减少花后干物质积累［4］；同时催化玉米形成淀粉、蛋白质和糖类的一系列酶活性受到抑制，从而使籽粒灌浆速率和源库比受到影响。赵丽晓等［5］研究表明，花后前期高温加快了籽粒前期灌浆速率，但是降低了中后期灌浆速率，导致产量下降，且高温抑制了灌浆期间淀粉合成相关酶活性，降低了籽粒的淀粉含量。杨欢等［6］研究表明，高温胁迫加快玉米籽粒淀粉积累，但持续时间缩短，最终降低成熟籽粒淀粉含量。目前研究大多集中在花期或花后前期高温胁迫对玉米籽粒发育的影响方面，关于高温胁迫对籽粒灌浆的影响还相对较少。基于前人研究，本试验研究灌浆期间高温对玉米籽粒灌浆特性及产量的影响，为生产中极端天气的防控提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试材

试验材料选用郑单958（ZD958）和先玉335（XY335）2个品种。

1.1.2 供试土壤

土壤为0～20 cm 耕层土，土壤有机质含量为25.4 g/kg、碱解氮含量为108.0 mg/kg、速效磷含量为36.4 mg/kg、速效钾含量为183.7 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验于2018 年在山东省阳谷县寿张镇雷海村进行，设置常温（CK）和高温（HT）2 个处理；采用盆栽试验，盆高38 cm，直径43 cm，于3月18日进行装盆，将土壤过筛后，每盆装土32 kg，同时施入12 g 复合肥（24-11-10），在3 月25 日进行播种，拔节期追尿素6 g（N 46%），其他管理按常规栽培进行。

待玉米完成授粉后移入高温棚中进行高温处理（平均气温35℃，6：00～18：00），处理期间，每天晚上进行通风。对照处理在室外的防雨棚中进行，每个处理重复40 盆。用称重的方法定期按时灌水，使土壤含水量保持一致。

1.2.2 指标测定

1.2.2.1 籽粒灌浆的测定

吐丝前选取生长健壮、整齐一致的代表性植株并标记，花后10、15、20、25、30、35、40 d取下玉米籽粒，于105℃杀青30 min，80℃烘干，测定籽粒干重（mg），并计算灌浆速率。

籽粒灌浆速率＝（后一次取样百粒干重－前一次取样百粒干重）/取样间隔时间

1.2.2.2 籽粒淀粉合成相关酶活性的测定

分别在花后10、20、30和40 d取长势均匀的3株果穗中部的玉米籽粒，参考卢红芳等［7］的方法，测定结合态淀粉合酶（GBSS）、可溶性淀粉合酶（SSS）、蔗糖合酶（SS） 和蔗糖合酶磷酸和酶（SPS）活性。

1.2.2.3 穗部性状及产量的测定

花后40 d，选取各处理长势一致的植株并收获，之后进行考种，分别测定穗粗、穗长、秃尖长、穗行数、行粒数和百粒重。

1.2.2.4 籽粒品质的测定

玉米收获后，用Perten 8620 近红外谷物分析仪（美国福布斯公司）测定蛋白质、淀粉和脂肪含量。

1.2.3 数据分析

采用Excel 2010 和DPS 进行试验数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对玉米籽粒灌浆特征的影响

由图1可知，花后玉米籽粒重量随时间推移呈S 形曲线逐渐增加，在花后5～20 d，各处理籽粒干重差异不明显；花后20～40 d，高温处理的籽粒干重均明显低于对照，且ZD958 高于XY335。籽粒灌浆速率呈先上升后下降的单峰曲线变化，在花后5～15 d，籽粒灌浆速率差异不明显；花后15～40 d，高温处理的灌浆速率均明显低于对照，ZD958 在15～25 d 籽粒灌浆速率明显大于XY335。ZD958 籽粒灌浆速率高峰在花后15～20 d，XY335籽粒灌浆速率高峰在花后20 d。

2.2 高温胁迫对籽粒淀粉合成相关酶活性的影响

籽粒淀粉合成相关酶在籽粒淀粉形成中起着关键作用。由图2可知，GBSS活性随生育进程的推进呈先上升后下降的变化趋势，在花后20 d 时达到最大值。在花后10 d 时，高温胁迫下GBSS 显著低于对照，两品种分别减少4.81% 和10.37%，XY335 对照显著高于ZD958 对照；在花后20 d 时，两品种GBSS 较对照均显著降低，分别比对照降低15.11%和16.00%，ZD958 的活性显著高于XY335；花后30 d 时，变化趋势和花后20 d 相似，2 品种分别比对照降低19.68%和17.73%；在40 d 时，分别比对照降低25.05%和20.07%。

图1 高温胁迫对玉米籽粒物质积累量变化和灌浆速率的影响

图2 高温胁迫对籽粒淀粉合成相关酶活性的影响

SSS 活性随时间推移，呈先上升后下降的变化趋势，在花后20 d 达到最大值。在花后10 d 时，高温胁胁迫下SSS活性较对照显著降低，两品种分别比对照降低20.60%和21.71%，ZD958 显著高于XY335；在花后20 d 时，变化趋势和花后10 d 相似，两品种分别比对照降低18.18%和17.73%；在花后30 d时，高温胁胁迫下SSS活性显著降低，两品种分别比对照降低22.60%和18.04%，XY335 显著高于ZD958；在花后40 d 时，变化趋势和花后30 d 相似，两品种分别比对照降低31.79% 和35.12%。

SS 活性随时间推移，呈先上升后下降的变化趋势，在花后20 d 达到最大值。在花后10 d 时，高温胁迫下SS 活性较对照显著降低，两品种分别比对照降低6.15%和10.90%；在花后20 d时，两品种分别比对照降低8.59%和7.18%，XY335 的SS 活性显著高于ZD958；在花后30 d时，高温胁迫下SS活性显著降低，两品种分别比对照降低13.27%和12.17%，品种间没有显著差异；在花后40 d 时，变化趋势和花后30 d 相似，两品种分别比对照降低14.55%和18.10%。

SPS 活性在花后20 d 达到最大值。高温胁迫显著降低籽粒SPS活性，在花后10 d时，两品种分别比对照减少20.45%和31.81%；在花后20 d 时，分别较对照减少15.07%和19.26%，在花后30 d 时，分别较对照减少26.16%和25.65%；在花后40 d时，分别减少28.72%和42.05%。

2.3 高温胁迫对玉米相关性状及产量的影响

穗部性状反映玉米雌穗发育状况。由表1 可知，高温胁迫显著影响玉米穗部性状。高温对两品种穗粗没有显著影响，品种间差异不显著；高温处理显著降低了玉米穗长，两品种分别较对照减少8.74%和9.32%，品种间没有显著差异；高温处理显著增加了玉米秃尖长，两品种秃尖长分别较对照增加95.62%和168.10%；各处理和品种间穗行数没有显著差异；行粒数较对照显著减少，两品种分别减少15.45%和17.39%，品种间没有显著差异。

表1 高温胁迫对玉米穗部性状的影响

由表2可知，高温胁迫显著影响玉米产量及产量构成因素。高温胁迫下，两品种穗粒数均较对照显著减少，两品种分别减少17.13%和15.27%，XY335 对照和高温胁迫处理的穗粒数均显著高于ZD958；高温胁迫下两品种百粒重均较对照显著减少，分别减少16.56%和18.20%，ZD958 对照和高温胁迫处理的穗粒数均显著高于XY335；高温胁迫下两品种产量均显著减少，分别减少30.83%和30.69%，品种间没有显著差异。

表2 高温胁迫对玉米产量及产量构成因素的影响

2.4 高温胁迫对玉米籽粒品质的影响

由表3可知，高温对玉米籽粒脂肪含量没有显著影响，高温胁迫增加了蛋白质含量，ZD958 和XY335 蛋白含量分别比对照高17.88%和12.74%，品种间没有显著差异；淀粉含量显著降低，ZD958和XY335 分别比对照低2.32%和2.65%，品种间没有显著差异。

3 讨论

玉米产量的高低取决于库容的大小和灌浆充实的程度。灌浆期的灌浆速率和灌浆持续的时间是影响灌浆充实程度的关键，较高的灌浆速率和较长的灌浆持续时间有利于玉米干物质积累，粒重增加。灌浆结实期遇到高温，会显著影响灌浆速率和籽粒干重［8］。付景等［9］研究表明，穗期高温处理，玉米粒重和灌浆前期的灌浆速率降低，最大灌浆速率时间延迟，活跃灌浆期延长。本研究结果表明：花后玉米籽粒重量随时间推移呈S形曲线逐渐增加，籽粒灌浆速率呈先上升后下降变化；总体而言，高温处理的籽粒干重和灌浆速率均明显低于对照，可能是由于高温影响籽粒灌浆期间正常的物质代谢，也有可能是高温影响玉米生长后期光合作用，进而减少了光合产物的生成。郑单958在灌浆后期的籽粒重量和灌浆速率明显大于先玉335，说明郑单958的耐热性相对较强。

表3 高温胁迫对玉米籽粒品质的影响

研究认为，籽粒中淀粉生物合成效率低和一些酶的基因表达量低可能是其籽粒灌浆慢、充实度差的重要原因［10］。灌浆时期蔗糖向淀粉的转化受到淀粉合成相关酶的限制，酶活性降低，从而导致籽粒灌浆慢、充实度差［11］。吕艳梅等［12］研究结果表明，水稻花后高温条件下，籽粒中的SSS、SS、AGPase、GBSS 等淀粉合成相关酶活性发生变化，从而影响产量。本研究结果表明，GBSS、SS、SSS 和SPS 活性随生育进程的推进呈先上升后下降的变化趋势，且高温显著降低玉米籽粒中GBSS、SS、SSS 和SPS 的活性。因此，淀粉合成相关酶活性的降低可能是玉米籽粒灌浆缓慢的重要原因。

高温破坏叶绿体细胞，减弱光合作用，增加呼吸消耗，造成光合产物的输出和分配紊乱，进而降低产量［13］。于康珂等［14］认为，玉米产量指标如百粒质量、穗长、穗粗等可以作为评价玉米杂交种花期耐热性的主要指标。本研究结果表明，灌浆期高温胁迫总体上降低玉米品种的穗长、行粒数、穗粒数和百粒重，从而降低产量。温度会影响作物生长发育过程及营养物质的运转分配，对籽粒品质产生影响，研究认为，玉米灌浆期内最适日均温度为22～24℃，超过31℃时，玉米品质发生变化。李文阳等［15］研究表明，高温显著增加两个品种玉米子粒蛋白质含量，降低子粒脂肪与淀粉含量。许海涛等［16］研究认为，高温处理增加玉米籽粒粗蛋白质含量，降低粗脂肪、粗淀粉含量，不利于玉米品质的改善。本研究发现，高温胁迫提高夏玉米籽粒总蛋白质含量，降低了淀粉含量，可能是由于蛋白质合成对高温应激的反应不如淀粉合成敏感，淀粉含量下降，主要是由于淀粉合成相关酶活性降低，从而抑制淀粉合成。