珍稀植物楠木的地理分布及潜在分布区的预测

潘颖瑛，欧阳先恒，王晓丽，姜壮，商云飞，潘江灵

（1.浙江省航空护林管理站，浙江 杭州 310020；2.浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300；3.浙江农林大学 暨阳学院，浙江 诸暨 311800 4.浙江省林业资金管理中心，浙江 杭州 310020）

楠木Phoebe zhennan为樟科Lauraceae楠属Phoebe珍稀树种，国家二级保护植物，产于湖北西部、贵州西北部及四川，浙江东部等地区有少量分布[1]。楠木树干通直，叶终年不谢，为很好的绿化树种，其木材有香气，纹理直而结构细密，不易变形和开裂，为建筑、高级家具等的优良木材[2-4]。楠木作为中药入药能散寒化浊、利水消肿，主要治疗吐泻转筋、水肿等[5]。在利益驱使下，不法分子对野生楠木进行滥砍滥伐，通过野外实地调查发现，四川盆地、贵州北部的野生楠木资源数量情况不容乐观，亟需制定切实有效的保护措施[6-7]。

通过对我国楠木分布区的模拟研究，可补充全球极端气候变化以及植物资源利用与保护相关数据，并为我国楠木的多样性和物种分化研究提供基础依据。楠木在我国分布广泛，其地理分布明显受各种因子的影响，所以，以楠木为研究对象能客观的反映其地理分布格局与气候变化之间的关系[8-9]。以植物地理分布与气候变化间的关系为研究点，通过大量的模拟研究分析，可准确得到MaxEnt模型模拟其自然分布格局的数据，并能反映楠木的潜在分布与影响其地理分布的因子间的关系[10-11]。通过MaxEnt模型和ArcGIS10.0软件分析得出楠木在当前的地理分布格局，并能预测2050年楠木在中国的潜在分布格局[12]。

1 材料和方法

1.1 样品数据

从中国数字植物标本馆（https://www.cvh.org.cn）和国家标本平台（http://www.nsii.org.cn）获取楠木的地理位置数据，数据尽可能精确到乡（镇）及以下区域，删除重复和模糊地理位置数据，并通过谷歌地图（http://ditu.google.cn）得到经纬度，然后从获得的经纬度中删除重复数据和数据之间不大于0.4的数据，筛选后共得到楠木186个详细的位点分布信息，保存为Office Excel文件（.csv格式）备用[13]。

1.2 环境数据

从世界气候数据库（WorldClim，http://www.worldclim.org/）获取气候数据。其中，将1950－2000年世界各地的气象站观测信息，利用空间插值法生成的全球气候数据视为目前气候数据，空间分辨率为2.5'；未来气候数据来源于美国国家大气研究中心（NCAR）所研发的全球大气环流谱模式CCM3模型，即在二氧化碳倍增情境下模拟的2100年气候数据，空间分辨率为2.5'。选用数据内的19个气候环境变量用作为预测物种分布的主要变量[14]，分别为bio1（年平均温度）、bio2（平均昼夜温差）、bio3（等温性）、bio4（温度季节性变化方差）、bio5（最暖月最高温度）、bio6（最冷月最低温度）、bio7（年温度变化差值）、bio8（雨季平均温度）、bio9（干季平均温度）、bio10（最暖平均温度）、bio11（最冷平均温度）、bio12（年降雨量）、bio13（最湿月降雨量）、bio14（最干月降雨量）、bio15（降雨量变异系数）、bio16（最湿季降雨量）、bio17量（最干季降雨）、bio18（最暖季降雨量）、bio19（最冷季降雨量）。

1.3 地图数据

从我国国家基础地理信息系统网站（http://nfgis.nsdi.gov.cn/）下载1：400万的中国地图和中国行政区划图。利用ArcGIS（Version 10.0）软件进行楠木在不同时期的分布区模拟[15]。以楠木2019年地理分布格局图为模板，模拟得出了楠木在不同时期的地理分布格局。然后把楠木分布点导入到地图中，提取得到实际分布点进行分析，比较不同时期楠木适宜分布区的面积与实际分布点之间的扩张与收缩。根据重新分类将楠木的生境分布区划分为5种，通过ArcGIS（Version 10.0）软件，对Maxent模拟得出的数据模型栅格化，栅格重新分类以上数据。依据模型计算，研究适生指数（0～100%）为5类，分别为高度适生（＞80%～100%）、中高度适生（＞60%～80%）、中度适生（＞40%～60%）、低度适生（＞20%～40%）、不适生（0～20%），5种适宜分布区对应不同色调的颜色，从冷色调到暖色调直观体现在地图上[16]。以PDF文件类型导出变化图层，然后在AI中修改图像，最后变成Tiff（.tif）格式。

1.4 最大熵模型预测和模型精度评价

采用最大熵法对楠木当前（2019）和未来（2050）的潜在分布进行模拟，并对模型进行曲线（ROC）统计区域评估。第25个百分位数训练存在，一个收敛阈值1 025，最多500个迭代和10 000个全球背景点被使用；将逻辑输出来评估每个网格单元环境变量的存在概率（0～1），因采样结果的时间和空间尺度，在合适区域有50%的可能性；预测每种植物的分布情况，利用MaxEnt内部的Jackknife程序和每个变量的贡献率百分比来评估每个环境变量的重要性；在模型性能稳定、没有变量的情况下衡量贡献率，从本质上度量每个环境变量的相对重要性[17]。对所有预测描述的梯形方法进行计算，得出ROC曲线下的面积。AUC值表示在ROC曲线下发生的面积之和（0～1）。一般AUC值≤0.5表示执行不好，＞0.5～0.75表示模型性能较低，＞0.75～0.9表示可用，＞0.9表示优秀[18]。

1.5 气候变量相关性检测

将影响楠木自然地理分布统计数据和影响楠木地理分布的主要因子的统计数据嵌入MaxEnt模型进行模拟，得到影响楠木地理分布的主要因子，通过计算，得到在各主要因子影响下形成的楠木地理分布格局贡献率[19]。将相对贡献率高的前五个环境变量数据导入到SPSS中[20]，利用相关性对环境变量进行比较。

2 结果与分析

2.1 结果模拟的准确性和预测的成功性

应用MaxEnt模型模拟输出ROC曲线，见图1。从图1可知，AUC数据作为预测准确度的衡量指标，在取值范围为［0，1］区间内，基于气候因子的最大熵模型的AUC值达0.995，对照AUC值评判标准AUC均值都大于0.9，说明在所取气候条件下，模型精确度较高，其预测结果也较可信，可作为判断物种潜在分布标准。以上分析结果表明，对于每一个物种，MaxEnt所预测的最适宜气候的区域与位置点发生高度有关[21]。

2.2 楠木的分布与气候变量的关系

2.2.1 贡献率和置换重要值 除以上检测，各环境变量的贡献率和置换重要值也能反映出环境对楠木地理分布格局的影响。在楠木地理分布格局与影响其分布的主要因子的模型中，以19个生物气候指标作为环境变量，计算出各个环境变量对楠木地理分布格局与影响其分布的主要因子模型中的贡献率和置换重要值。

图1 楠木的AUC值和分布点Figure 1 Area under curve and distribution of Ph.zhennan

表1 用于模型预测的环境变量Table 1 Variables of environment in the model

由表1可知，对楠木分布贡献率排前三位的变量分别为bio6、bio4、bio2，其累积贡献率为53.6%；其中以bio6的贡献率最高。对楠木分布置换重要值排前三位的变量分别为为bio6、bio9、bio14，其累计值为55.2%，其中以bio6的置换重要值最高。

2.2.2 Jackknife检验 通过使用刀切法检验，对每一个环境都进行刀切法分析，可推断出影响楠木地理分布的各主要因子对楠木地理分布格局的影响作用大小。Jackknife检验还能判别不同变量对楠木潜在分布面积有不同的影响。在测试中，当仅使用单独变量时，楠木正则化训练增益最高变量为bio9。

图2 楠木当前潜在分布环境变量重要性的Jackknife检验Figure 2 Jackknife test of environmental variables importance of Ph.zhennan at present and potential

2.2.3 气候因子的主成分分析 对楠木分布相关的气候因子做主成分分析，由表2可见，影响楠木分布的的四个主成分，其累积贡献率达到90.915%，大于85%，说明在楠木前四个主成分分析中，反映出有效分布点的生物气候变量信息量的90.915%。从表3可看出，第一主成分主要反映bio10、bio6、bio1，第二主成分主要反映bio4、bio7、bio15，第三主成分主要反映bio12、bio16、bio13。可见，bio10、bio4和bio12是影响楠木的主要环境因子。

表2 影响楠木分布的前4个主成分方差解释Table 2 Principal component analysis on climate factors for distribution of Ph.zhennan

表3 楠木相对于各变量的主成分得分系数Table 3 Principal component coefficients related to each variable

2.3 楠木的地理分布格局

当前（2019年）适生区预测表明，四川东南部、重庆和贵州是楠木分布最集中的地方，其次云南、广西、广东、福建、浙江、江西、湖北也有零散的分布；未来情境下，比较当下适生区与未来（2050年）潜在分布预测图，可以清楚地看出：楠木的整体分布格局基本和当前一致，到2050年时江苏将有较大范围适合楠木分布，但是适生区面积比当前减少，例如贵州西南部的适生区面积变小；福建、江西中度适生分布面积开始变大；其余地区的适生区和当前差不多。

图3 楠木的潜在分布图Figure 3 Potential distribution regions of Ph.zhennan

3 结论与讨论

3.1 气候对楠木潜在分布区的影响

一定分布区域内植被或植物群落类型与气候之间存在密切联系，也可以说地域性的植被或群落类型可以综合反映出该地域气候的整体状况[22]。针对气候变化，使用MaxEnt模拟楠木地理分布格局与其主要影响因子关系，能客观反映二者之间的关系。本研究模型表明：对于楠木的地理分布格局而言，气候变化的影响比较显著。在当前时期，模型反映其潜在分布区域中的AUC值达0.995。通过对楠木环境变量的统计分析，结果表明，bio6（最冷月最低温度）的贡献率和置换重要值最高。而Jackknife的研究结果发现，假如只考虑单一的影响楠木地理分布格局的主要因子，以bio9（干季平均温度）的正则化训练增益值最高，对影响季节的温度起到重要作用。通过运用主成分分析，发现了影响楠木分布的主要因素为：bio4（温度季节变化方差）、bio10（最暖平均温度）和bio12（年降雨量）。总体而言，楠木地理分布格局受温度因子（bio4、bio9和bio10）和年降雨量（bio12）的影响最为明显。这说明对于楠木的地理分布格局，温暖湿润的气候更有利于楠木地理分布格局的扩散[23]，其中水分因子与温度因子变化代表着地区水热分布格局的改变。楠木地理分布格局的形成，是综合了各种影响因子作用力的结果，除了主要受气候的影响外，还受到其他因素的影响，如群落内各物种之间的相互作用、植被局部小气候、地形等。

3.2 不同时期楠木潜在分布区的变化

通过Maxent模拟可以得知，随着气候的不断变暖，楠木的分布区域不断扩散，同时空气越潮湿的区域楠木生长越好，说明了温暖、湿润的气候有利于楠木的生长繁殖。依据程军等[24]气候变暖与湿润的空气对楠木地理分布格局影响的研究和预测，可预测楠木在中国的适合种植区域将不断扩大，例如，到2050年时江苏将有较大范围适合楠木分布。随着人类工业生产、生活等活动的影响导致全球气候变暖，楠木的地理分布格局在可预见的将来（2050年前）将日益增大，至于在更长远的未来，是否会继续扩大还不得而知，需要进一步的研究。对现存的楠木，应制订有效保护措施，严禁滥砍滥伐，并积极进行抚育管理，防治病虫害，保护好现有物种资源。

本研究客观反映楠木在中国当前和未来气候变化下的分布动态，不仅揭示生态系统自身调节功能对生物多样性巨大影响作用，为保护生态、应对极端气候指明了方向，还对今后楠木的资源调查、保护与开发具有重要参考价值。对今后研究楠木的生理生态、区域气候监测、预测模型参数进行补充及修正，还可提高模型预测精确度和监测分布变化[25]。