浙江不同河口滩涂秋茄树幼苗生长适应性试验

杨升，卢翔，刘星，陈秋夏，王金旺，郭晋敏

（浙江省亚热带作物研究所，浙江 温州 325005）

秋茄树Kandelia obov ata为红树科Rhizophoraceae秋茄树属Kandelia常绿灌木或小乔木，是我国最耐寒的真红树植物，从海南一直到福建的福鼎均有自然分布，并通过人工引种，在浙江乐清等地成功繁衍，成为秋茄树分布的北界（28°20′ N）[1]。国外研究者认为环境温度、盐沼泽、沉积物、岸线、水体盐度、潮间带、海流的冷暖和流向都是影响红树林生长与分布的环境因子[2-4]，国内学者对秋茄树的生长环境因子，如盐度、温度、高程等进行了大量的适应性和机理研究[5-7]。早在上世纪五六十年代，浙江省在瓯江、乐清湾、象山港和舟山群岛以秋茄树为造林树种，营造了约800 hm2，但由于缺乏抗寒良种，造林地选择和管护技术不到位等原因，至今仅在苍南沿浦湾和乐清西门岛保存有数株秋茄[8]。近年来，随着浙江省沿海防护林体系工程建设、滨海湿地保护行动的全面实施，以及海洋生态补偿工程的推进，红树林在浙江省得到蓬勃发展。

温度主导红树林纬向分布[9]，郑俊鸣等[10]认为秋茄树天然分布北界最冷月的平均气温和水温分别为9.8℃和10.9℃，人工引种北界为9.3℃和10.6℃。但是2008年的寒害调查研究显示，在持续0℃下，秋茄树未发生叶片枯黄和落叶等寒害的特征[11]。陈秋夏等选育的耐寒秋茄树良种‘龙港’，于2017年通过浙江省省级良种认定，成为我国首个秋茄树良种种质，可以在冬季极端低温－4.5℃以上、海水盐度20‰以下的江河出海口或沿海滩涂港湾地区的中、高潮滩涂种植[12]。

本研究选取了来源于浙江龙港和福建泉州的秋茄树种质在浙江省沿海的钱塘江河口（宁波慈溪市）、椒江河口（台州椒江区）和瓯江河口（温州龙湾区）三个不同纬度河口滩涂种植进行对比试验，观察分析其早期幼苗生长情况，为浙江省的红树林建设提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于浙江省沿海的钱塘江河口（宁波慈溪市）、椒江河口（台州椒江区）和瓯江河口（温州龙湾区）（图1），气候环境基本情况见表1，其中年平均气温和最冷月平均气温为近10年的平均值。

于2019年5月和6月在三个河口滩涂地上分别种植了福建泉州和浙江龙港秋茄树胚轴各3 000棵、1年生容器苗各500棵，福建泉州秋茄树苗木来源于泉州湾湿地公园，浙江龙港秋茄树苗木来源于龙港红树林湾湿地公园。将采集的胚轴（泉州采集于4月22日，龙港采集于5月16日）浸种杀菌后，选用大小基本一致，无病虫害的秋茄树胚轴扦插种植，种植密度为1.0 m×0.4 m。容器苗选用大小基本一致，无病虫害的1年生实生苗，去除营养钵种植，种植密度为1.0 m×1.0 m。泉州容器苗采用10 cm×10 cm塑料营养钵培育，而龙港容器苗采用12 cm×14 cm无纺布营养钵培育，栽培基质均为当地滩涂淤泥。试验地原有植被物种以互花米草Spartinaalterniflora为主，伴生有少量芦苇Phragmites australis。

图1 试验地位置示意图Figure 1 Location of sample plots

表1 试验地基本情况Table 1 Basic information of sample plots

1.2 研究方法

于2020年4月，在每个试验地的福建泉州和浙江龙港秋茄树种质的容器苗与胚轴苗造林地各设立3个5 m×5 m的样方，调查每个样方秋茄树的保存率（保存率=保存数量/种植数量），并测量记录每个样方内幼苗的生长高度（胚轴高度除外，容器苗生长高度=测量高度－种植前高度）、分枝数（主干上的分枝）和叶片数。在每个试验地采集土壤样品3份，采样土层深度为15～30 cm，调查土壤的化学性质指标（含盐量、pH、有机质、水解氮、有效磷和速效钾）。在每个样方内随机采集容器苗3株、胚轴苗5株，带回实验室测定叶片指标（完全功能叶的叶长、叶宽和叶面积）与生物量指标（根干质量、茎干质量、叶干质量和生物积累量）。

1.3 样品处理与测定

将采集的植株按照根、茎、叶和胚轴分开，先用清水清洗，再用去离子水清洗干净后，吸干表层水分。叶片先用LA-S植物叶面积分析仪系统测量完全功能叶的叶片的参数，主要包括叶片长度、叶片宽度和叶面积，并计算单株平均叶片长、平均叶片宽和总叶面积。然后，植物鲜样于105℃杀青30 min后，再于70℃烘干至恒质量，使用天平（精度0.01 g）称量，分别记录根、茎、叶和胚轴的干质量，生物量积累量=根干质量+茎干质量+叶片干质量。考虑到胚轴是种植时的原有质量，因此，不选为本研究分析指标。

取回的土壤样品经过风干和粉碎后，检测其化学性质。参照《土壤理化分析》[13]，含盐量采用称重法测定，pH值采用1∶2.5（土∶水）浸提，pH计测定，有机质采用光度法测定，水解氮采用扩散法测定，有效磷采用钼锑抗比色法测定，速效钾采用火焰光度法测定。

1.4 数据处理

采用Excel 2010和SPSS 16.0统计分析软件进行数据整理和图表绘制，选用LSD法进行差异显著性分析（P=0.05）。

2 结果与分析

2.1 土壤化学性质

由表2可以看出，瓯江河口土壤的含盐量、有机质、水解氮和速效钾均显著高于钱塘江河口和椒江河口（P＜0.05），其中，瓯江河口土壤的含盐量达到16.45‰，是钱塘江河口和椒江河口的近2倍，但是其有效磷显著低于钱塘江河口和椒江河口（P＜0.05），只有13.17 mg·kg-1，而pH值在三个河口间无显著性差异，属于中性。椒江河口土壤有机质和水解氮含量明显高于钱塘江河口（P＜0.05），而土壤含盐量、有效磷和速效钾含量在两个试验地间未达到显著水平，其中，二个河口的土壤含盐量分别为8.08‰和8.60‰。

表2 不同河口滩涂土壤化学性质的比较Table 2 Soil chemical properties of different estuarines

2.2 不同纬度秋茄树生长指标对比分析

2.2.1 保存率 由图2可知，秋茄树胚轴苗的保存率在钱塘江河口表现出龙港种质显著高于泉州种质（P＜0.05），分别为82.78%和15.28%，而在椒江河口和瓯江河口两个种质间的保存率差异不显著；秋茄树胚轴苗在椒江河口的保存率分别为59.00%和59.33%，在瓯江河口的保存率分别为92.22%和94.44%。秋茄树1年生容器苗在钱塘江河口和椒江河口均呈现出龙港种质显著高于泉州种质（P＜0.05），而在瓯江河口两个种质间差异不显著。对比三个试验地，泉州秋茄树容器苗的保存率表现出钱塘江河口＜椒江河口＜瓯江河口，其中，钱塘江河口的保存率仅有33.47%，而龙港种质在钱塘江河口的保存率为72.33%，在椒江河口和瓯江河口的保存率分别为95.11%和96.33%。对比不同种苗类型（胚轴苗和容器苗），在钱塘江河口，泉州容器苗的保存率显著高于胚轴苗（P＜0.05），但龙港种质则正好相反，而两个种质的保存率在椒江河口均表现出容器苗高于胚轴苗（P＜0.05），在瓯江河口则无显著性差异。

图2 各试验地不同种质、不同种苗类型秋茄树幼苗存活率比较Figure 2 Survival rate of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

2.2.2 生长高度 秋茄树胚轴苗的生长高度明显高于1年生容器苗，胚轴苗的生长高度为24.17～41.23 cm，而容器苗的生长高度为6.92～12.53 cm（图3）。在钱塘江河口，两个种质秋茄树胚轴的生长高度间无显著差异，而在椒江河口和瓯江河口，泉州种质的生长高度显著高于龙港种质（P＜0.05），分别高8.00 cm和9.66 cm。在3个试验地点，容器苗生长高度在两个种质间均差异不显著。泉州容器苗在钱塘江河口、椒江河口和瓯江河口3个试验地的生长高度呈上升趋势，但差异不明显，分别为9.17、10.30和11.43 cm，而龙港种质在瓯江河口的生长高为12.53 cm，显著高于钱塘江河口（5.88 cm）和椒江河口（6.92 cm）（P＜0.05）。

图3 各试验地不同种质、不同种苗类型秋茄树幼苗生长高度比较Figure 3 Height growth of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

图4 各试验地不同种质、不同种苗类型秋茄树幼苗分枝数比较Figure 4 Branching number of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

2.2.3 分枝数量 从图4可知，秋茄树泉州种质胚轴苗的分枝数在钱塘江河口和椒江河口均显著高于容器苗（P＜0.05），在瓯江河口两者间无显著差异，而龙港种质在钱塘江河口和瓯江河口为容器苗显著高于胚轴苗（P＜0.05），在椒江河口两者间无明显差异。在钱塘江河口，泉州种质胚轴苗的分枝数为5.19条·株-1，而龙港种质为2.56条·株-1，两者间差异显著（P＜0.05），而在椒江河口和瓯江河口，两个种质间无明显差异，分枝数分别为2.33、2.00条·株-1和5.53、4.44条·株-1，并且瓯江河口显著高于椒江河口（P＜0.05）。秋茄树容器苗的分枝数在三个试验地均表现出龙港种质显著高于泉州种质（P＜0.05），龙港种质在瓯江河口的分枝数达到9.37条·株-1，而泉州种质在钱塘江河口和椒江河口的分枝数分别仅有0.77条·株-1和0.71条·株-1。

2.3 不同纬度秋茄树幼苗叶片参数比较

由表3可知，相同种质秋茄树容器苗的叶片数和叶面积均表现出瓯江河口显著高于钱塘江河口和椒江河口（P＜0.05），而龙港秋茄树仅叶片数在钱塘江河口和椒江河口间差异明显（P＜0.05），其它指标均差异不显著，但是胚轴苗的叶片数和叶面积均呈现出瓯江河口>钱塘江河口>椒江河口，其中，椒江河口泉州种质分别仅有瓯江河口的27.97%和16.32%，椒江河口龙港种质分别仅有瓯江河口的37.29%和20.22%。泉州种质叶片长和叶片宽在瓯江河口最大，钱塘江河口次之，椒江河口最小，而龙港种质在三个试验地间均无明显差异。

表3 各试验地不同种质、不同种苗类型秋茄树幼苗叶片参数比较Table 3 Leaf traits of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

由表3还可看出，在同一个试验地，容器苗的叶片数和叶面积均表现出龙港种质显著高于泉州种质（P＜0.05），其叶片数和叶面积最高分别达到78.40片·株-1和629.02 cm2，最少为9.67片·株-1和209.90 cm2。叶片长在钱塘江河口和椒江河口呈现出泉州种质容器苗高于龙港种质，而在瓯江河口是低于龙港种质，在钱塘江河口泉州种质秋茄树容器苗叶片宽显著高于龙港种质（P＜0.05），但瓯江河口正好相反，椒江河口则差异不明显。胚轴苗在三个试验地均呈现出泉州种质秋茄树叶片数和叶面积高于龙港种质，但是在钱塘江河口和椒江河口差异不显著，在瓯江河口，泉州种质的叶片数和叶面积分别达到45.87片·株-1和832.38 cm2。在钱塘江河口和瓯江河口，泉州种质秋茄胚轴苗的叶片长和叶片宽略高于龙港种质，在椒江河口则低于龙港种质。

由表3还可以看出，在三个试验地，秋茄树幼苗叶片数泉州种质都表现为胚轴苗高于容器苗，而龙港种质是胚轴苗低于容器苗，并且在钱塘江河口和瓯江河口之间差异达到显著水平（P＜0.05）。叶片长和叶片宽在钱塘江河口和椒江河口是容器苗高于胚轴苗，而在瓯江河口，泉州种质表现出容器苗小于胚轴苗，而龙港种质为容器苗大于胚轴苗。在钱塘江河口和椒江河口龙港种质秋茄容器苗的叶面积分别是胚轴苗的2.37倍和3.71倍，在瓯江河口是泉州胚轴苗叶面积显著高于容器苗（P＜0.05）。

2.4 不同纬度秋茄树幼苗生物量指标差异

由4可知，秋茄树幼苗容器苗的根、茎、叶干质量和生物积累量在瓯江河口显著高于钱塘江河口和椒江河口（P＜0.05），而钱塘江河口和椒江河口间差异不显著，而三个试验地的龙港种质秋茄树容器苗生物量指标均高于泉州种质，并且叶片干质量和生物积累量差异均达到显著水平（P＜0.05），其中，瓯江河口试验地龙港和泉州种质秋茄树苗的生物积累量分别为35.99 g和28.66 g，根干质量仅在瓯江河口试验地差异显著（P＜0.05），龙港种质根干质量达到11.52 g，茎干质量则正好相反。秋茄树胚轴苗的根、茎、叶干质量和生物积累量在三个试验地间表现出瓯江河口＞钱塘江河口＞椒江河口，并且在瓯江河口和钱塘江河口泉州种质均显著高于龙港种质（P<0.05），其中生物积累量分别为龙港种质的1.51和1.80倍，而在椒江河口试验地二个种质间无显著差异。

由表4中还可以看出，在钱塘江河口，对比秋茄树容器苗和胚轴苗，泉州种质容器苗的生物量指标显著低于胚轴苗（P＜0.05），生物量积累量低了9.14 g；龙港种质则容器苗显著高于胚轴苗（P＜0.05），生物积累量高了10.04 g。在椒江河口，泉州种质和龙港种质秋茄树容器苗的根干质量、茎干质量、叶干质量和生物积累量均高于胚轴苗。在瓯江河口，泉州种质容器苗的生物量指标均显著低于胚轴苗（P＜0.05），龙港种质容器苗的根干质量和生物积累量均显著高于胚轴苗（P＜0.05），而茎干质量和叶干质量在容器苗与胚轴苗之间差异不明显。

表4 各试验地不同种质、不同种苗类型秋茄树幼苗生物量比较Table 4 Biomass of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

3 讨论与结论

3.1 讨论

张宜辉等[14]研究认为地质土壤理化因子（有机质含量在2.45%～3.94%；全氮含量在0.20%～0.34%；全磷含量在0.03%～0.04%）不是造成秋茄树幼苗生长差异的主要原因。在施肥试验中，增施复合肥也未显著增加秋茄树的生长量[15]，而在土壤类型研究中显示秋茄树在潮滩淤泥土的生长显著高于沙泥土[16]。同时，秋茄树在浙江的宜林高程为1.66 m以上，平均每月潮水浸淹2 d以上[6,17]。根据全国第二次土壤普查养分分级标准[18]，三个试验地土壤养分属于中等，并且土壤类型均属于潮滩淤泥土，高程范围为2.24～2.91 m，由此推测土壤养分和高程对三个试验地河口滩涂秋茄树生长影响不大。秋茄树自然分布区滩涂土壤含盐量为8‰～15‰，土壤盐度在8.35‰～25.32‰范围，秋茄树生长正常，保存率高[16,19]。但高盐度环境会对秋茄树的生长产生一定的抑制，在盐度10‰～30‰处理下，随着盐度的升高，生长逐渐减慢[7]，而且低温也会抑制秋茄树的生长[6,20]。本研究三个试验地的土壤盐度在8.08‰～16.45‰，其中瓯江河口试验地的土壤含盐量显著高于钱塘江河口和椒江河口，年平均气温和最低月平均气温则从南向北逐渐降低，而秋茄树容器苗和胚轴苗在瓯江河口的生长表现明显优于钱塘江河口和椒江河口。因此，推测温度对秋茄树生长的抑制大于土壤盐度。

陈鹭真等[11]对2008年的寒害调查研究认为，因为长期适应了冬季较低的气温，秋茄树表现出具有较强的抗寒能力。秋茄树造林试验结果表明，经过－3.2℃的极端低温，秋茄树能够在苍南安全越冬，并且种源对比试验发现，与其它种源比较，苍南种源秋茄树地径粗，分枝多，叶片大而厚，树势壮[21-22]。前期研究发现龙港秋茄树种质在温州及浙江台州玉环以南造林区试，生长旺盛，存活率可达82%，并且可耐－4.5℃极端低温[12]。本研究中，龙港秋茄树种质幼苗的保存率显著高于泉州种质，龙港秋茄树胚轴苗保存率均超过59.00%，最高达到94.44%。在钱塘江口龙港种质容器苗和胚轴苗的保存率分别为72.92%和82.78%，而泉州种质分别仅有33.47%和15.28%。在三个试验地龙港种质容器苗的生长表现均优于泉州种质，但胚轴苗的生长表现低于泉州种质，这可能与泉州种质胚轴成熟早，胚轴苗生长期比龙港种质长1个月有关。郑坚等[21]以广东雷州半岛秋茄树在温州龙湾试验发现在高、中滩位胚轴苗的保存率和生长势都超过容器苗。但是在台州蛇蟠岛以福建秋茄树种质为材料，发现容器苗的保存率、新梢长度、苗高、地径和分枝数均显著大于胚轴苗[23]。本试验发现，泉州种质秋茄树容器苗在钱塘江河口和椒江河口的保存率高于胚轴苗，而龙港种质在钱塘江河口则是胚轴苗高于容器苗。泉州种质秋茄树容器苗的分枝数、叶片数、叶面积和生物积累量在三个试验地均表现出小于胚轴苗，而在钱塘江河口和椒江河口呈现龙港种质容器苗的分枝数、叶片数、叶面积和积累量大于胚轴苗，在瓯江河口则是小于胚轴苗。因此，认为在秋茄树继续北移过程中，应该优先选择北缘的秋茄树种质，并且以容器苗为佳，但是还需要继续观测。

3.2 结论

在不同纬度的钱塘江河口、椒江河口和瓯江河口滩涂通过对秋茄树不同种质和种苗类型种植对比试验，发现三个河口滩涂土壤环境均适合秋茄树的生长，并且龙港种质秋茄树的保存率和生长表现在钱塘江河口和椒江河口高于泉州种质，在瓯江河口两者差异不明显。龙港种质容器苗在钱塘江河口和椒江河口的生长表现优于胚轴苗，而在瓯江河口比胚轴苗差。因此，龙港秋茄树种质更加适应宁波和台州地区河口滩涂环境，在红树林营建工程中应优先选择龙港秋茄树种质容器苗，泉州秋茄树种质和龙港秋茄树种质均适应温州地区河口滩涂环境，但建议在红树林营建工程中优先选择龙港种质胚轴苗。