不同时期干旱对青藏高原高寒草甸生态系统碳交换的影响

王子欣，胡国铮*，水宏伟，葛怡情，韩玲，高清竹，干珠扎布，旦久罗布

（1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京100081；2.农业农村部农业环境重点实验室，北京100081；3.那曲市草原站，西藏 那曲

852000）

青藏高原是对气候变化最敏感的地区之一，且拥有我国最大的天然高寒草甸，面积约为1.28×106km2，其中大部分海拔高度在4000 m以上［1］。青藏高原高寒草地作为世界上海拔最高、类型最为独特的草地生态系统，生产力往往较低，较为脆弱，对气候变化极其敏感［2］，是北半球气候的启动区和调节区，对我国东部、西南部、北半球甚至全球的气候都会产生显著的影响［3-4］。青藏高原高寒草地不仅关系着国家生态安全屏障功能的发挥，其生产力也是藏族牧民生存的物质基础［5］。目前，学界围绕不同降水梯度［6］、增温［7］、不同程度放牧［8］、施氮［9］等对生态系统碳交换的影响也展开了大量的研究，但干旱事件发生的季节性对生态系统碳交换影响的报道仍显不足［10］，特别是生长季不同时期干旱影响生态系统碳交换的机理尚属未知。

青藏高原北部高寒草甸干旱程度日趋严重，严重影响了生态系统的服务功能［11］。统计发现自1960年以来中国北方半干旱区的降水量呈减小趋势，持续时间较长的干旱周期出现的频率增加［12］。降水的不可预测性增加将导致土壤水分亏缺周期延长，使土壤含水量发生更大的变异性［13］。水分是草地生产力重要的限制因子，干旱引起的水分亏缺直接影响着牧草产量［14］。生态系统碳交换包括总生态系统生产力（gross ecosystem productivity，GEP）、生态系统呼吸（ecosystem respiration，ER）和净生态系统碳交换（net ecosystem exchange，NEE）等。GEP主要取决于光合作用，ER取决于呼吸作用和植物冠层呼吸作用，NEE是GEP和ER的差值，是衡量生态系统碳汇/源功能和碳储存能力的重要指标［15］。草地生态系统碳收支很大程度上受环境因子、植物生理变化和土壤微生物变化的影响［16］，而极端干旱事件能够显著地改变地表水热条件，造成植被和病虫害的死亡、残体分解释放CO2［17-19］。藏北高原生长季干旱频发［20］，且呈增长趋势［21］，直接影响对水分变化敏感的草甸生态系统，进而影响GEP和ER［22］，最终导致NEE的降低［23］，改变草地生态系统的碳收支［24］。

本研究通过模拟未来季节性干旱加剧的气候变化背景，在青藏高原高寒草甸开展生长季干旱事件模拟控制试验，探究生态系统碳交换对不同时期干旱的响应机理，加深生长季干旱对生态系统影响的认识，为青藏高原高寒草地模拟未来气候变化研究以及应对气候变化管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于西藏自治区北部那曲市的“国家农业环境那曲观测实验站”内，地理坐标为北纬31°44′、东经92°02′，平均海拔4500 m以上，该区为高原亚寒带半干旱季风性气候，雨热同季，昼夜温差大。近10年年均气温为0.3℃，年均降水量为450～500 mm，其中90%以上的降水集中在生长季时期。试验区土壤类型为高寒草甸土，土壤质地为砂壤土；植被以高山嵩草（Kobresia pygmaea）为建群种，禾本科的主要植物为早熟禾（Poa pratensis）；杂类草主要包括钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、菊叶委陵菜（Potentilla tanacetifolia）等。

1.2 试验设计

本研究通过设置截雨棚，模拟不同时期的干旱事件。具体试验设计如下：在5月1日-6月30日，将截雨棚放置在生长季前期干旱（early growing season drought，ED）处理的样地内，模拟生长季前期（返青期）干旱；在7月1日将截雨棚移至生长季中期干旱（middle growing season drought，MD）处理的样地内，至8月31日移除截雨棚，模拟生长季中期（快速生长期）干旱；无截雨棚的对照组（CK）。共3个处理，每个处理设置4个重复，共12个处理小区。每个处理小区范围2 m×2 m，边界土壤中埋入隔水板进行隔水处理，每个处理小区间设置2 m的缓冲区。每个处理小区中设置1 m×1 m的样方，样方边界与隔水板距离0.5 m。截雨棚采用采光瓦制作，覆盖面积为2 m×2 m，透光率可达90%，截雨棚最低处距离地面10～20 cm，用以空气流通，降低其增温效应，截雨棚最高处为2 m，以方便观测采样，由于西风为当地盛行风向，截雨棚设置为向西朝向。

1.3 土壤温度和土壤体积含水量的测定

采用EM50自动记录器（Decagon，美国）对土壤温度和土壤体积含水量（soil volume water content，VWC）［5TM传感器（美国），0～10 cm深度］进行全年动态观测，测定频率均设定为30 min。

1.4 群落样方调查

于2018年5-9月（5-14、6-4、6-15、6-27、7-7、7-16、7-28、8-10、8-22、9-3），约每10 d进行一次群落特征调查，每个样方内观测各物种植物的高度与盖度：通过多次测量取均值的方法测定植物高度；以垂直投影盖度记录植物群落总盖度和各物种盖度。每年生长旺季，在试验样地四周共设40个样方（2 m×2 m），测定地上生物量。在测定完样方的群落组成后，立刻采用收割法测定样方中每个植物物种的地上部分生物量（above ground biomass，AGB）。最后利用植物高度和盖度数据与地上生物量干重对每个物种建立回归方程，并以此估算试验样方内地上生物量［7］。

公式（1）、（2）、（3）、（4）分别为杂类草、禾本科、莎草科和豆科的地上生物量方程。其中，B为地上生物量（aboveground biomass，g·m-2），H为植株高度（height，cm），C为植物盖度（coverage，%）。

1.5 生态系统碳交换测定

在样方的观测区，利用Li-6400便携式光合作用测定仪（LI-COR，美国）和自制透明静态同化箱（高40 cm，底30 cm×30 cm）所组成的测定系统，在2018年5-9月约每10 d（5-24、6-8、6-19、7-10、7-17、7-28、8-13、8-23、8-31）于中午11：00-13：00，进行一次高寒草甸净生态系统碳交换（net ecosystem carbon exchange，NEE）和生态系统呼吸（ecosystem respiration，ER）的测定。测定时将体积为30 cm×30 cm×40 cm的透明有机玻璃箱放在底座上，箱子顶部采用风扇对箱内进行气体混匀，测定NEE；用遮光布（内黑外白）盖在箱上，测定ER，NEE和ER的测定时间均为90 s。测定结束后通过NEE和ER的绝对值之和计算得到GEP。采用线性拟合的方法计算二氧化碳浓度变化速率（dc/dt），二氧化碳交换速率的计算公式如下［25］：

式中：Cslope为箱内CO2变化速率（μmol·mol-1·s-1）；V为箱体的体积（cm3）；Pav为测量期间箱体内的平均气压（kPa）；R是大气常数8.314 J·mol-1·K-1；S是同化箱的面积（cm2）；Tav为测量期间箱体内的平均温度（℃）。

1.6 数据处理方法

采用IBM SPSS Statistics 19.0软件进行统计分析，采用Excel 2010绘图。应用方差分析（One-way ANOVA）、T-检验等方法对植被高度、盖度、地上生物量、净生态系统碳交换、生态系统呼吸、总初级生产力等对生长季不同时期干旱事件的响应进行分析。对植被群落特征及生态系统碳交换与土壤体积含水量之间进行了线性回归分析（linear regression）。

2 结果与分析

2.1 土壤体积含水量对不同时期干旱的响应

生长季干旱处理显著改变了土壤体积含水量（图1）。在生长季前期，5-6月降水量分别为25.1和92.2 mm，相对于对照处理（CK），ED的土壤体积含水量显著降低了81.0%（P＜0.05），MD的土壤体积含水量显著降低了21.5%（P＜0.05）。在生长季中期，7-8月的降水量分别为187.2和120.0 mm；相对于CK，ED的土壤体积含水量显著增加了10.3%（P＜0.05），MD的土壤体积含水量显著降低了44.3%（P＜0.05）。

图1 不同时期降水量及干旱对土壤体积含水量的影响Fig.1 Effects of precipitation and drought on soil volume water content at different timesEGS：生长季前期Early growing season；MGS：生长季中期Middle growing season.不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同。The different lowercase letters represent significant differences at the 0.05 level.The same below.

2.2 植物群落特征对干旱的响应

植被群落高度随月份变化呈逐渐增加趋势（图2）。植物生长季前期，对照组与干旱处理之间无显著差异（P＞0.05），植物生长季中期，与对照组相比，ED显著降低（P＜0.05），MD无显著差异（P＞0.05）。对照处理的植被高度在8月22日达到最大值（8.57 cm），5-9月的平均高度为4.55 cm；ED植被高度同样在8月22日达到最大值（6.07 cm），较对照降低了2.50 cm，5-9月的平均高度为3.94 cm；MD的植被高度最大值的出现早于对照，在7月28日达到7.47 cm，较对照降低了1.10 cm，5-9月的平均高度为4.58 cm。

在5-9月观测期中，植被群落盖度随月份变化呈逐渐增加趋势（图2）。ED与对照组相比，在生长季中期存在显著差异（P＜0.05），MD整个生长季时期均无显著差异（P＞0.05）。对照组在9月3日达到最大值（71.66%），5-9月的平均盖度为43.72%；ED群落盖度在8月22日达到最大值（60.66%），5-9月的平均盖度为31.82%；MD在8月22日达到最大值（65.33%），5-9月的平均盖度为41.71%。

在植物生长季时期，植被地上生物量随月份变化呈逐渐增加趋势（图2）。与对照组相比，ED在植物生长季中期显著降低（P＜0.05），MD无显著差异（P＞0.05）。各处理的地上生物量均在8月22号达到最大值，对照处理最大值为79.17 g·m-2，5-9月的平均生物量为37.08 g·m-2；ED处理最大值为36.11 g·m-2，比对照降低了43.06 g·m-2，5-9月 的 平 均 生 物 量 为22.61 g·m-2；MD处 理 最 大 值 为67.23 g·m-2，5-9月 的 平 均 生 物 量 为36.08 g·m-2。ED植被地上生物量显著降低。

2.3 生态系统碳交换对干旱的响应

生长季不同时期的总生态系统生产力（GEP）月份动态均呈先升高后降低再升高再降低的趋势（图3）。对照组5-9月的GEP均值为6.76μmol·m-2·s-1，在8月23日达到最大值（12.55μmol·m-2·s-1）；与对照组相比，ED的GEP也在8与23日达到最大值（9.73μmol·m-2·s-1），降低了22.47%；MD的GEP峰值提前至7月28日（5.66 μmol·m-2·s-1），较对照降低54.90%。ED和MD的GEP在生长季中期均显著降低（P＜0.05）。

图2 不同生长期干旱对植物群落高度、盖度和地上生物量的影响Fig.2 Effects of drought in different growth period on plant community height，cover age and above-ground biomass

图3 不同生长期干旱对总生态系统生产力、生态系统呼吸和生态系统净碳循环的影响Fig.3 Effects of drought in different growth period on gross ecosystem productivity（GEP），ecosystem respiration（ER）and ecosystem net carbon cycle（NEE）

在5-9月观测期中，生长季不同时期的生态系统呼吸（ER）均随月份变化呈先升高后降低再升高再降低的趋势。对照组的ER均值为4.62μmol·m-2·s-1，在8月23日达到峰值（7.68μmol·m-2·s-1）；ED的ER也在8月23日达到最大值（5.47μmol·m-2·s-1），与对照相比，降低了2.21μmol·m-2·s-1；MD的ER峰值提前至7月10日（4.72μmol·m-2·s-1），较对照降低了39.00%（图3）。ED和MD均使生长季中期ER显著降低（P＜0.05）。

在对照处理下，净生态系统碳交换（NEE）随月份变化呈先升高后降低再升高再降低的趋势，并在7月28日达到最大值（4.91μmol·m-2·s-1），5-9月NEE均值为2.51μmol·m-2·s-1；ED处理的NEE随月份变化呈先升高后降低再升高的趋势，且延迟到8月31日达到最大值（4.26μmol·m-2·s-1），与对照相比，降低了14.30%，5-9月NEE均值为1.78μmol·m-2·s-1；MD处理的NEE变化趋势与对 照相同，但峰值提前至7月10日达到最大值（4.04μmol·m-2·s-1），与对照相比，降低了17.70%，5-9月NEE均值为1.15μmol·m-2·s-1。ED与CK无显著差异（P＞0.05），而MD可在生长季中期显著降低NEE（P＜0.05）。

2.4 土壤体积含水量与生态系统碳交换之间的相关性分析

生长季内，对照组的土壤体积含水量与生态系统碳交换有显著的正相关关系（P＜0.05）（图4）。与CK不同，ED在生长季中期，VWC与GEP存在显著正相关关系（P＜0.05，R2=0.41），与ER存在极显著正相关关系（P＜0.01，R2=0.58）；MD与CK相同，在生长季前期，VWC与ER存在极显著正相关关系（P＜0.01，R2=0.82）。

图4 土壤体积含水量与总生态系统生产力、生态系统呼吸、净生态系统碳交换之间的相关性分析Fig.4 Correlation analysis of soil volume water content and gross ecosystem productivity（GEP），ecosystem respiration（ER），net ecosystem carbon exchange（NEE）

2.5 地上生物量与生态系统碳交换之间的相关性分析

生长季内，对照组的群落地上生物量与生态系统碳交换有显著的正相关关系（P＜0.05）（图5）。对照组的AGB在生长季前期与GEP、ER、NEE均存在显著的正相关关系，在生长季中期与GEP存在显著正相关关系；ED处理的AGB在整个生长季时期与生态系统碳交换无显著的相关关系（P＞0.05）；MD处理的AGB在生长季前期与ER有显著正相关关系（P＜0.05，R2=0.72）。

3 讨论

3.1 生长季前期干旱对碳交换的影响

在我国藏北高寒草地生态系统，水分是影响植物生长的主要因素，极端干旱和降水的大幅度波动通过土壤水分的变化在不同程度上影响高寒草地植物生长和生态系统碳交换［5，23］。本研究结果表明，ED处理下，土壤VWC在生长季前期显著降低，在生长季中期显著升高（P＜0.05）。植物群落高度、盖度、地上生物量在生长季前期均逐渐增加，但差异性不显著（P＞0.05）；而生长季中期均与对照组存在显著差异（P＜0.05）。在生长季中期，土壤VWC显著高于对照组，可能是由于7月降水量最多，ED的土壤底墒较差，植物群落地上生物量和植被盖度受到抑制［26］，导致地表截流量和植物蒸腾量降低，进入土壤的降水多于对照组而土壤水分消耗少于对照组所致。与内蒙古半干旱草原的研究结果相似，生长季前期群落物种特征对干旱表现出的差异不显著，且前期干旱对土壤VWC的影响更明显［27］。干旱处理移除对植物群落特征具有持续影响。对墨西哥半干旱草原的研究也表明，干旱具有滞后效应［28］。可见，ED通过影响土壤体积含水量和植物生长来影响生态系统碳交换。究其原因，在植物生长季前期，植物对水分的需求强烈，干旱使得土壤体积含水量降低，限制了植物叶面积增大，分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞生长受抑制，生长速率降低［29，13］，导致了高寒草甸群落盖度显著降低，ED还影响了植物干物质分配，干物质增量分配到根系的比例随着土壤水分含量的减少而增大［30］，使得地上生物量显著降低，导致地上光合组织积累不足，进一步限制了生态系统碳交换速率，影响群落光合产物积累，形成负反馈。表明了土壤体积含水量和植物地上生物量对高寒草甸生态系统碳收支调控上的重要性［10］。

图5 群落地上生物量与总生态系统生产力、生态系统呼吸、净生态系统碳交换之间的相关性分析Fig.5 Correlation analysis of above-ground biomass and gross ecosystem productivity（GEP），ecosystem respiration（ER），net ecosystem carbon exchange（NEE）

3.2 生长季中期干旱对碳交换的影响

在高寒草地，生态系统碳交换作为驱动生态系统变化的关键过程对水分变化尤为敏感［31］。本研究发现MD处理下，生长季中期土壤VWC显著降低，但对植物群落高度、盖度、地上生物量的影响并不显著（P＞0.05）。美国北方大盆地试验区的相关研究也得到了相同的结果，经过5-6月返青期生长，植物已有一定的物质能量储备和抵抗力，生长季中期的极端干旱对植物的抑制作用不再突出［26，32］。然而，中期干旱的影响对生态系统碳交换更为显著，均显著降低了GEP、ER和NEE（P＜0.05）。生长季中期干旱使植物体内水分含量异常，呼吸、蒸腾、光合作用受阻，致使植物体内营养供给异常，影响植物的正常生理功能［29，33-35］，进而导致生态系统碳交换降低［13］。而内蒙古半干旱草原的研究表明，生长季早期干旱对生态系统碳交换的影响更为强烈［27］。可见，植物群落对于干旱的响应很大程度上取决于群落结构、优势种的生活史和生物地化循环过程等［36］。因此，生长季中期干旱虽然对植物生长没有显著的抑制作用，但通过降低土壤VWC，影响植物的生理过程从而影响生态系统的碳交换。

3.3 土壤体积含水量和地上生物量与生态系统碳交换的关系

干旱改变土壤理化性质、植物群落物种的组成和生物量，进而影响生态系统碳交换［37］。本研究表明，土壤VWC和AGB与碳交换各组分均存在显著正相关性（P＜0.05）。国内学者对半干旱草原的研究也表明，生态系统碳交换与土壤含水量之间存在正相关关系［27］。李成一等［37］在研究青藏高原高寒湿地旱化过程对碳交换的影响时发现，群落生物量是生态系统的功能指标，体现了光合作用获取能量的能力，并与碳交换的大小显著相关。本研究表明，ED处理下，在生长季前期土壤VWC、AGB与碳交换之间的相关性均未达到显著水平（P＞0.05）；生长季中期土壤VWC与GEP、ER显著正相关（P＜0.05），而AGB与碳交换之间的相关性未达到显著水平（P＞0.05）。前期干旱对植物的生长发育产生了巨大的抑制作用，并显著降低了VWC，这也导致后期干旱胁迫移除后AGB未达到对照水平。例如在森林生态系统的研究表明，植物返青期干旱严重影响了植物的生长，后期得到灌溉的情况下，仍不能恢复，导致地上生物量下降［38］。因此，在生长季中期，恢复正常降水后，仅土壤VWC与碳交换产生了相关性。MD处理下，在生长季前期土壤VWC、AGB与ER均存在显著相关性（P＜0.05），在生长季中期相关性未达到显著水平（P＞0.05）。究其原因，在生长季前期未受到干旱胁迫，植物正常生长，与碳交换之间存在显著相关性［27］，即植物的生物量积累决定了其光合呼吸速率；生长季中期，干旱引起的土壤含水量降低导致植物的生理功能受阻，进而影响了生态系统碳交换［27］。

4 结论

通过对藏北高寒草甸不同时期干旱的模拟研究发现，生长季不同时期干旱均显著影响了生态系统碳交换，但不同时期干旱的影响机理并不一致。在生长季前期，干旱通过降低土壤体积含水量抑制了植物的生长速率，进而导致群落生态系统呼吸和总生态系统生产力降低。在生长季中期，干旱引起的土壤体积含水量的降低显著抑制了植物生理过程，导致生态系统碳交换降低。生态系统碳交换的影响因素还包括微生物的结构组成、植物多样性等。因此，未来的研究应进一步探讨高寒草甸生态系统碳交换变化的微生物组成和植物多样性的响应机制。