乌拉特荒漠草原白刺属和锦鸡儿属植物群落生物量分析*

赵宏胜,冯霜,赵杏花,兰登明,王志国,崔爱露,贾珂慧

(内蒙古农业大学,内蒙古 呼和浩特 010020)

荒漠草原是草原向荒漠过渡的一类草原，是草原植被中最干旱的一类草原[1-3]。荒漠草原主要分布于亚洲大陆内部，在我国主要分布在内蒙古西部和新疆地区，属大陆性气候[4]，主要特征是气候干旱，降水稀少，年均降水量≤200 mm。乌拉特荒漠草原属于荒漠草原向荒漠过渡地带，作为我国重要的生态屏障，对西北地区的气候环境起着很大的保护作用[5-7]，但由于近年来降雨量相对减少，许多草场由于矿物开采和过度放牧，植被覆盖度降低，出现了许多强旱生灌木、半灌木，物种多样性降低[8]，原本就比较脆弱的生态系统已遭到严重破坏。生物量是指某一时刻单位面积内实存生物的有机物质[9-12]，是衡量一个生态系统土地生产力的重要指标[13-18]。通过对当地典型群落生物量的研究，可以对研究区内的植物资源的开发利用提供理论依据，还可以为修复脆弱生态区提供科学的技术措施[19-24]。

目前，人们对乌拉特荒漠草原植物的研究并不多，李香云等[6]利用模型预测法对乌拉特后旗荒漠草原的红砂地上、地下生物量的大小和分配规律进行了研究，赵生龙等[6]对乌拉特后旗荒漠草原草本群落生物量与放牧强度之间的关系进行了研究，还没有人对乌拉特荒漠草原白刺属(NitrariaL.)和锦鸡儿属(CaraganaFabr.)植物群落生物量进行过研究。本研究对乌拉特荒漠草原白刺属和锦鸡儿属植物群落生物量及土壤进行研究，掌握研究区内植被类型、分布情况、灌丛生物量及土壤特征，研究灌丛生物量与土壤特性之间的关系，根据灌丛生物量，来评估预测土地生产力大小，通过建立数学函数模型，对研究区内的灌木及草本群落生物量进行非破坏性估测；而且还可以对研究区内的植物分布现状有一个清晰的认识，为维持生物多样性提供依据，为已经破坏的脆弱生态区提供科学的修复和改善措施。

1 研究区自然概况

内蒙古乌拉特位于阴山山脉与蒙古高原的过渡带，属于乌拉特中旗和乌拉特后旗，是半农半牧的农牧交错区，其生态价值和经济价值十分重要。地理坐标为105°13′～109°43′E，40°43′～42°27′N，海拔850～2 310 m，以低山丘陵和层状高平原地貌为主。土壤类型主要为栗钙土和棕钙土。属中温带半干旱大陆性季风气候，年均降水量在150～200 mm之间，年均气温在1.3～3.9 ℃之间，年均蒸发量在1 740～2 300 mm之间[25-26]。

2 材料与方法

2.1 样地设置与调查

2017—2019年的7—9月份，以乌拉特中旗和后旗荒漠草原作为主要研究区。

按照国家科技部基础资源调查专项(2017FY100204)要求，综合考虑地形地貌、植物种分布等情况，以1︰100万“中国植被分布图”为基础，在研究区遥感影像图上根据植被群落类型均匀布点，提取各样地经纬度数据。地面调查根据点位信息，利用奥维互动地图导航，最终在乌拉特中旗、后旗荒漠草原布设120个100 m×100 m的样地。然后再在每个样地的四个边角及中间分别布设1个10 m×10 m的灌木样方，在灌木样方内，主要调查为灌木种类、数量、高度、冠幅及灌木地上生物量；最后在每个样地中设立9个草本样方，调查草本种类、数量、高度、盖度、频度及草本地上生物量。本文共选取了6种植物群落作为研究对象，分别为柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)群落、狭叶锦鸡儿(C.stenophylla)群落、甘蒙锦鸡儿(C.opulens)群落、唐古特白刺(Nitrariatangutorum)群落、大白刺(N.roborowskii)群落和小果白刺(N.sibirica)群落。

2.2 测定方法

灌木植物地上生物量的获取采用标准株结合标准枝法[27]，剪取枝条称重后将其装在信封纸袋中存放，带回室内，经105 ℃条件下杀青处理(约10 min)，再用65 ℃的烘箱烘干至恒重(8～12 h)，测量其干重并记录。

图1 野外实地调查样地布设形式

草本植物地上生物量的获取采用全株收获法[28]，称量原则同灌木生物量获取方法，草本植物地下生物量的测量方法采用土块挖掘法，即在1个草本样方内，挖取1个20 cm×20 cm×20 cm的土块，垂直向下继续挖取相同大小的土块，共3层，据此种方法，重复3次。并用筛分法初步分离土壤和根系，在室内需要对筛分后的土壤进行清洗，分离出根系烘干后进行称量并记录。

土壤物理性质指标及其测定方法 土壤含水率采用烘干法；土壤容重、土壤孔隙度采用环刀处理法。计算公式如下。

①

②

③

式中，W1为土壤+环刀湿重，W2为浸水6 h后饱和重，W4为烘干重，W0为环刀重，V为环刀的体积。

土壤化学性质的测量由瑞普土壤测量公司进行分析，在样地内挖取1个长×宽×高为1.0 m×1.0 m×0.3 m的坑，把太阳直射面的剖面修理平整，在剖面表面自上而下均匀刮取一层土壤，将收集的土壤装在塑封袋内，排除空气，依据此方法，进行3个重复，最终将收取的土壤邮寄到专业测量单位进行检验。

2.3 数据处理

灌木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3，草本层重要值 =(相对高度+相对频度+相对盖度)/3[29-30]。根据每种植物的重要值计算，确定每个植物群落的建群种、亚优势种和伴生种，可以为进一步了解植物群落特征打下基础。

利用Spss 19.0、Origin和Microsoft office软件处理。

3 结果与分析

3.1 白刺属和锦鸡儿属植物建群种的划分

白刺属和锦鸡儿属植物建群种划分见表1和表2。

表1 锦鸡儿属植物群落内各植物种重要值

表2 白刺属植物群落内各植物种重要值

在锦鸡儿属植物群落中，灌木层柠条锦鸡儿、甘蒙锦鸡儿、狭叶锦鸡儿在相应群落内重要值最大，占据主要地位，群落内其它灌木为伴生种，草本层重要值最大的均为禾本科(Gramineae)植物；在白刺属植物群落中，灌木层唐古特白刺(N.tangutorum)、大白刺(N.roborowskii).和小果白刺(N.sibirica)在相应群落内重要值最大，占据主要地位，群落内其它灌木为伴生种，草本层重要值最大的均为禾本科植物。

3.2 白刺属和锦鸡儿属植物群落组成

由表3可知，乌拉特荒漠草原分布的几种白刺属和锦鸡儿属植物群落主要有柠条锦鸡儿群落、甘蒙锦鸡儿群落、狭叶锦鸡儿群落、唐古特白刺群落、大白刺群落和小果白刺群落，在每种植物群落调查的样地中，至少有4种或4种以上的伴生灌木和草本。

表3 白刺属和锦鸡儿属植物灌丛一般特征

3.3 白刺属和锦鸡儿属植物群落垂直结构特征

植物群落的垂直结构是植物在空间中的垂直分化或成层现象，群落的垂直结构是群落重要的形态特征，反映出该群落植物的发展阶段和稳定性。

由表4可知，白刺属和锦鸡儿属植物群落间植物垂直结构特征差异显著，依据不同高度划分，灌木层分为半灌木层和小灌木层。半灌木层植物高度在0.6～1.5 m之间，包括有甘蒙锦鸡儿、唐古特白刺、大白刺、柠条锦鸡儿、狭叶锦鸡儿、霸王(Zygophyllumxanthoxylum)、驼绒藜(Ceratoideslatens)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)等，锦鸡儿属植物群落半灌木层平均盖度为12.43%，白刺属为28.34%；小灌木层植物高度在0.2～0.6m之间，包括红砂(Reaumuriasongarica)、珍珠猪毛菜(Pearlrussianthistle)、短叶假木贼(Anabasisbrevifolia)、鹰爪柴(Convolvulusgortschakovii)等植物，锦鸡儿属植物群落小灌木层平均盖度为8.45%，白刺属为6.56%。草本层植物群落依据草本高度分为草本和小草本层，草本层植物高度在0.15～0.30 m之间，主要包括狗尾草(Setariaviridis)、三芒草(Aristidaadscensionis)、赖草(Leymussecalinus)等植物种，锦鸡儿属植物群落草本层平均盖度为57.25%，白刺属为49.57%；小草本层植物高度在0.15 m以下，主要有蒺藜(Tribulusterrestris)、银灰旋花(Convolvulusammannii)等，锦鸡儿属植物群落小草本层平均盖度为18.62%，白刺属为11.23%。

表4 白刺属和锦鸡儿属植物群落垂直结构特征

3.4 白刺属和锦鸡儿属植物灌丛生物量分析

白刺属和锦鸡儿属植物灌丛生物量分析见表5～7和图2。

表5 白刺属和锦鸡儿属植物群落灌木和草本生物量对比

表6 锦鸡儿属植物灌丛灌木地上生物量与草本生物量相关性分析

由表5～7和图2可知，锦鸡儿属植物灌丛灌木地上生物量大小与草本生物量大小呈正相关关系，即随着灌木地上生物量的增加，草本地上、地下及总生物量均出现逐渐递增现象，且灌木地上生物量与草本地下生物量及草本总生物量在P<0.05水平上呈显著相关；而白刺属植物灌丛灌木地上生物量大小与草本生物量大小呈负相关关系，即随着灌木地上生物量的增加，草本地上、地下及总生物量均出现逐渐递减现象，且灌木地上生物量与草本地下生物量及草本总生物量在P<0.05水平上呈显著相关。

表7 白刺属属植物灌丛灌木地上生物量与草本生物量相关性分析

图2 锦鸡儿属和白刺属植物灌丛灌木地上生物量与草本总生物量关系

3.5 草本生物量与土壤含水率、容重、孔隙度相关性分析

不同植物灌丛草本生物量不同，本研究通过分析不同植物灌丛土壤的含水率、容重、孔隙度，来探明土壤物理因素与草本生物量的相关关系，见图3。

图3 不同植物群落土壤含水率、容重、孔隙度对比

由图3可知，白刺属和锦鸡儿属6种植物群落类型中，白刺属植物群落土壤含水率明显大于锦鸡儿属植物群落含水率，据土壤含水率大小排序：小果白刺群落>唐古特白刺群落>大白刺群落>柠条锦鸡儿群落>狭叶锦鸡儿群落>甘蒙锦鸡儿群落；6种群落的土壤容重除小果白刺群落以外，容重均达到了0.8以上，据土壤容重大小排序：大白刺群落>唐古特白刺群落>甘蒙锦鸡儿群落>柠条锦鸡儿群落>狭叶锦鸡儿群落>小果白刺群落；6种群落中土壤孔隙度最大的为小果白刺群落，最小的为柠条锦鸡儿群落，据土壤孔隙度大小排序：小果白刺群落>狭叶锦鸡儿群落>唐古特白刺群落>甘蒙锦鸡儿群落>大白刺群落>柠条锦鸡儿群落。

由表8可知，为探明不同群落类型影响草本生物量大小的因素，从土壤物理性质上进行分析，包括土壤容重、土壤含水率和土壤孔隙度3个方面进行对比分析，发现在狭叶锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿群落，土壤的容重与群落内草本生物量具有显著相关性，相关系数分别为0.774和0.720，且在狭叶锦鸡儿群落内，草本生物量与土壤含水率呈负向相关关系；在柠条锦鸡儿群落，土壤含水率对该群落内的草本生物量影响最大，相关系数为0.805；所以在锦鸡儿属植物群落内，影响草本生物量的主要因素有土壤容重。

表8 白刺属和锦鸡儿属植物群落草本生物量与土壤物理性质相关性分析

在白刺属植物群落中，3种植物群落内的草本生物量均与土壤含水率有相关性，唐古特白刺和大白刺群落内的草本生物量与土壤含水率在P<0.01水平上呈极显著相关关系，小果白刺群落内的草本生物量与土壤含水率和土壤容重在P<0.05水平上，呈显著相关关系；由表8还可以看出，在唐古特白刺和大白刺群落内，草本生物量大小与土壤孔隙度呈负向相关性，即土壤孔隙度越大，草本生物量越小。

3.6 草本生物量与土壤化学性质相关性分析

草本生物量与土壤化学性质相关性分析见表9。

表9 白刺属和锦鸡儿属植物群落草本生物量与土壤化学性质相关性分析

由表9可知，土壤的化学性质是衡量土壤等级的重要指标，从土壤pH、土壤全氮含量、土壤总磷含量和土壤有机质含量4个方面进行对比分析，发现在狭叶锦鸡儿群落，土壤的全氮和总磷含量与群落内草本地下和总生物量具有显著相关性，相关系数均大于0.85，且在P<0.01水平上呈极显著相关；且在狭叶锦鸡儿群落内，草本的地上、地下和总生物量与土壤pH和有机质呈负向相关关系；在甘蒙锦鸡儿群落，草本总生物量与土壤有机质含量具有显著相关性，相关系数均大于0.90，且在P<0.05水平上呈显著相关，其中草本的地上、地下和总生物量和土壤全氮和总磷含量呈负向相关关系，草本地下、总生物量和土壤pH和有机质含量呈负向相关关系；在柠条锦鸡儿群落，草本地下、总生物量和土壤全氮含量、土壤总磷含量呈负向相关关系。

在白刺属植物群落中，唐古特白刺群落内的草本生物量与土壤pH、土壤全氮含量、土壤总磷含量和土壤有机质含量均具有相关性，相关系数达0.85以上，其中土壤有机质含量和草本总生物量在P<0.01水平上呈极显著相关，土壤pH、土壤全氮含量、土壤总磷含量和草本总生物量在P<0.05水平上呈显著相关，草本地下、总生物量和土壤pH和有机质含量呈负向相关关系，草本地上生物量和土壤全氮、总磷含量呈负向相关关系；在大白刺群落内，草本地上、地下和总生物量大小与土壤pH、土壤有机质含量呈负向相关性，与土壤全氮和总磷含量呈正相关关系；在球果白刺群落，土壤土壤pH、土壤有机质含量与草本地下、总生物量呈负向相关关系，草本地上、总生物量与全氮含量呈负向相关关系，草本地上生物量与总磷含量呈负向相关关系。

4 讨论与结论

4.1 讨论

蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属植物和豆科(Leguminosae)锦鸡儿属的植物大部分都是典型的旱生或强旱生植物。本研究通过对比分析唐古特白刺、大白刺、小果白刺3种白刺属植物群落和柠条锦鸡儿、狭叶锦鸡儿、甘蒙锦鸡儿3种锦鸡儿属植物群落，发现白刺属植物群落灌木地上生物量与草本生物量呈正相关关系，尤其与草本层地下生物量具有显著正相关关系，这与陈斌等[31]对白刺—芨芨(Achnatherumsplendens)草群落根系研究结论不同，不同的原因可能是研究区自然条件情况的不同，陈斌等研究区选取主要是在宁夏荒漠区，植物种类单一，物种丰富度较低，而本研究选择的研究区属于荒漠草原区，大部分草本植物属于短命植物，地下生物量有一些往年残留根系；对于影响草本生物量的因素，本研究发现土壤物理性质也会对草本生物量产生很大影响，呈极显著或显著相关性，与冀照君等[32]对锦鸡儿属植物群落的研究结论不同，不同的原因是研究区点位选取的不确定性。

4.2 结论

乌拉特荒漠草原白刺属植物群落和锦鸡儿属植物群落中，锦鸡儿属植物群落灌木层生物量比白刺属植物群落灌木层生物量小，但是草本层生物量锦鸡儿属植物群落比白刺属植物群落大；而且锦鸡儿属植物群落草本层总生物量与灌木层地上生物量呈正相关关系，白刺属植物群落草本层生物量与灌木层地上生物量呈负相关关系。

土壤物理性质(包括土壤含水率、土壤容重、土壤孔隙度)对植物群落生长起着十分重要的作用，通过对白刺属植物群落和锦鸡儿属植物群落土壤分析后发现，白刺属植物群落样地的土壤含水率大于锦鸡儿属植物群落样地土壤含水率，而且在白刺属植物群落中唐古特白刺群落和大白刺群落的草本生物量与土壤含水率呈极显著正相关关系(P<0.01)，小果白刺群落的草本生物量与土壤含水率呈显著正相关关系(P<0.05)；而锦鸡儿属的甘蒙锦鸡儿和柠条锦鸡儿群落内的草本生物量与土壤容重呈极显著相关关系(P<0.01)，狭叶锦鸡儿群落内的草本生物量与土壤容重呈显著相关关系(P<0.05)。

土壤化学性质包括土壤pH、土壤全氮、土壤总磷和土壤有机质，通过分析土壤化学性质和群落内草本生物量的关系发现，土壤的全氮和总磷含量对狭叶锦鸡儿植物群落内草本地下和总生物量影响较大，具极显著相关性；土壤pH、土壤全氮和土壤总磷含量与唐古特白刺群落内草本地上生物量具显著相关性(P<0.05)，其中土壤有机质含量与唐古特白刺群落内草本地上生物量具极显著相关性(P<0.01)。