草莓黄萎病研究进展

王震 付满意 赵师成

摘 要：草莓黄萎病是一种从草莓根部侵入、在茎叶部分表现发病症状的严重的土传性病害，几乎遍布世界各主要草莓产区，是草莓生产中的重要病害之一。该文从病原与传播方式、发病症状和发病规律及防治方法等方面阐述了草莓黄萎病的研究进展，从农业、化学、物理、生物等方面介绍了草莓黄萎病的主要防控措施，以期为草莓黄萎病的防控提供参考与借鉴。

关键词：草莓;黄萎病;病原菌;传播方式;防治措施

中图分类号 S435文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）06-0111-04

Research Progress of Strawberry Verticillium Wilt

WANG Zhen et al.

（Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， China）

Abstract： Strawberry Verticillium Wilt （Verticillium wilt） is a serious soil borne disease that invades the root of strawberry and shows symptoms in the stem and leaf. It is almost all over the main strawberry producing areas in the world and is one of the important diseases in strawberry production. This paper expounds the research progress of strawberry Verticillium wilt from the aspects of pathogen and transmission mode， disease symptoms， disease regularity and control methods， and introduces the main control methods of strawberry Verticillium wilt from cultivation measures， chemical control， physical prevention and control， biological prevention and control， so as to provide reference and reference for the prevention and control of strawberry Verticillium Wilt in strawberry production.

Key words： Strawberry; Verticillium wilt; Pathogen; Transmission mode; Control measures

草莓（Fragaria×ananassa Duch.）是蔷薇科多年生草本植物，具有特殊的香气、漂亮的果型、富含维生素C等特性，深受广大消费者的青睐[1]。中国是世界草莓主产国[2]，自20世纪80年代以来草莓产业快速发展，栽培面积也在不断增加，草莓的栽培方式已从单一的露地栽培逐渐转变为露地栽培与设施栽培并存。至2016年，我国草莓种植面积达15.33万hm2，主要分布于河北、山东、辽宁、四川、江苏、浙江等地[3]，总产量超过380万t。我国草莓产量约占世界总产量的42%，且每年平均增长8.1%[4]。

草莓是一种栽培周期较短、结果早、见效快的重要的经济作物。但随着草莓种植面积的不断扩大、重茬年限增加，以及各地互相引种等原因，导致各类草莓病害不断发生[5]。其中，黄萎病是草莓的主要病害之一，黄萎病在全球不同的草莓种植区均有发生，已成为草莓生产的主要障碍之一[6]。

1 草莓黄萎病的发现历程

1967年，澳大利亚对草莓黄萎病进行了首次报道，继而1970年在日本埼玉、冈山、爱知等地发现[7-8]，随后黄萎病又出现在日本的其他许多地方[9-10]，特别是在北海道地区，草莓黄萎病病原体分布广泛[11]。随着草莓不同种植区之间的引种、种植面积扩大及重茬次数的增加，草莓黄萎病的危害也在逐渐加重，给草莓产业造成了较大的经济损失。

2 病原和传播方式

多数研究表明，草莓黄萎病是由大丽轮枝菌属真菌所引起，但宁志怨等通过分子鉴定和人工接种鉴定，结果表明，安徽省草莓黄萎病病原菌主要由尖孢镰刀菌。病原菌不仅危害草莓，还危害茄子、番茄、甜瓜、黄瓜和棉花等多达200多种双子叶植物[12-14]。

大丽轮枝菌通过菌核和分生孢子进行繁殖和传播，菌核是由菌丝伸长、产生隔膜并膨大芽殖形成的休眠组织体;分生孢子梗由轮枝和顶枝组成，呈卵圆形，（2.3～9.1）μm×（1.5～3）μm[15]，病菌以菌丝体、厚垣孢子随病残体在土壤中越冬，一般可存活6～8年[16]。病原菌还可以从一块田地转移到邻近的田地，除了带病植株和带菌土壤传染外，水肥、农具还可以传播该病菌[17]。

3 发病症状和发病规律

3.1 发病症状 植株感病后，幼叶和新叶先失绿变黄，随后扭曲为舟形。通常在3个小叶中就会有1～2个发生畸形，且畸形叶的发生一般集中在植株的一侧。发病植株通常生长不良，除叶片黄色外，叶表面也会变得粗糙而缺鲜亮度，从叶片边缘开始变为黄褐色并逐渐向内凋萎，直至死亡。病株根茎的横切面维管束呈褐色，并沿叶柄、果柄向上扩展，病轻时根部不腐败，病重时根部腐烂、地上部分枯死[18-19]。

3.2 發病规律 黄萎病病菌的孢子通常残留在土壤中的被害植株根系上，作为后来的侵染源。因此，病菌一般从根部侵染为害，继而通过维管束向上移动引起地上部感病。此外，黄萎病菌还能在其他植物及草莓新鲜遗体上进行营腐生生活。该病在多在苗期侵染，成株期才表现症状，至开花结果期是发病高峰期。病菌喜温暖潮湿环境，发病温度为5～30℃，最适温度为23～28℃，相对湿度在60%～85%[20]。土壤温度高、湿度大、pH值低，可使病害加重，夏季多雨年份发病重[21-22]。种苗带菌、栽培过密、株行间郁蔽、植株过嫩、有机肥未充分腐熟的情况下加重发病。另外，当在病田中育苗、采苗或在重茬地尤其是茄科作物茬地种植，黄萎病的发生情况会更严重[23]。土壤通透性差，过干过湿、多年连作、氮肥过多或有线虫为害的地块，也易导致黄萎病的严重发生。研究表明，连作4年以上的大棚中，草莓黄萎病的平均发病株率为10%～15%，严重者达55%以上[24]。

4 防控措施

4.1 抗病育种 选育抗病品种是控制草莓黄萎病的有效方法之一，美国农业部门培育出了多种草莓抗病品种，其中包括全明星、本领等，这些品种在当时被美国部分地区以及世界很多地区广泛推广使用[25]。但是草莓抗病品种还存在一些缺点，培育抗病品种的工作比较复杂且难度较大，周期较长，许多抗性基因可能只对某一个病原菌具有抗性，且某些抗病品种的抗性容易丢失，所以选育抗病新品种的方法具有很大的局限性[26]。

4.2 土壤管理 草莓移植前可用70%敌克松或70%敌磺钠可湿性粉剂75～90kg/hm2拌细沙土750kg撒施[27]，也可用氯化苦等熏蒸剂处理土壤，可显著减少枯萎病的发生并提高产量[28，29]。然而，广谱土壤熏蒸剂的成本较高，降低了利润，而且会污染环境[30]，熏蒸剂的使用可能不再是控制土传疾病的一种选择[31-32]。以厌氧土壤消毒（ASD）作为土壤熏蒸的替代方法控制草莓黄萎病，效果较好[33]。但是在部分情况下，能够采用此方法的土壤环境需要具备一定的条件，并不是所有的土壤环境都适合用此方法。

4.3 栽培管理 合理的轮作可有效防止草莓黄萎病的发生[34]，有研究表明，马铃薯与草莓轮作时的黄萎病发病率会明显提高[35]，但用甘蓝与草莓轮作可显著降低草莓黄萎病病情[36]，稻田与草莓苗圃轮作可有效防止黄萎病的发生[37]，实行与单子叶作物轮作，与葱蒜类或与粮食类作物轮作的效果较好。虽然轮作方式对草莓的土传病害具有一定的防治效果，但是对当地气候条件及耕种习惯有一定的要求，并且在轮作物的选择上也有很大的局限性[38-39]。应加强健壮植株的培育，选用无病毒苗，加强栽培管理措施，且草莓种植后土壤不能过干或过湿，及时摘除病老叶病果等[40]，多施腐熟有机肥，保持田间无杂草，少杂草，勤施肥，少施肥，勤浇水，浇小水。禁止在发病草莓园选留繁殖专用母株，发现病株要及时拔除，在育苗园要连同子苗一起拔除[41]，深埋或烧毁，以减少病菌侵染源[42-43]。

研究表明，草莓植株缺K会加重草莓黄萎病的发生，适宜的K量对草莓黄萎病的防治具有重要的意义[44]。还有研究表明，感染黄萎病的草莓植株P、Ca、K、Mg、B、Mn和Cu含量有差异，未感染的植物的Na、Fe和Zn的含量无差异[45]。因此，在草莓施肥过程中，要平衡植物体内P、Ca、K养分的含量，尤其是适量增施K肥。

4.4 化学防控 草莓苗木栽植时，可选用70%甲基托布津300～500倍液、20%苯莱特1000～2000倍液浸根消毒或栽后灌根[13，46]。移栽后也可用70%敌克松可湿性粉剂1000倍液、70%敌磺钠可湿性粉剂1000倍液、50%多菌灵可湿性粉剂700～800倍液+50%福美双可湿性粉剂500～600倍液、70%甲基硫菌灵可湿性粉剂800～1200倍液灌根[47]。此外，还可用95%的噁霉灵3000倍液灌根，可有效预防黄萎病的发生。

侵染初期，可采用70%的黄萎绝可湿性粉剂600倍液灌根[48-49]，还可用1%申嗪霉素悬浮剂500～1000倍液于发病初期施药，视病害发生情况每隔7d灌根1次，连续使用3～4次[50]。在黄萎病发病后，可选用20%噻菌铜悬浮剂500倍液、500倍抗霉菌素水乳剂、45%炭枯净1000倍液进行灌根处理[17]。

使用化学药剂虽对草莓黄萎病具有一定的防治效果，但是长期使用这些药剂则会导致病原菌对这些药剂产生抗药性，使防治效果逐渐降低，同时会也带来一系列的危害。除了影响植株根际微生物外，还会环境造成污染，建议少用或与新型高效杀菌剂轮换使用。

4.5 物理防控 物理防治主要采用高温土壤灭菌，在炎热高温季节，在畦间灌水，用薄膜覆盖30d，依靠太阳照射，使土壤达到50℃高温，进行土壤消毒[51-52]，但该方法存在劳动强度大和灭菌不彻底的问题。有研究[53]用空间电场、等离子、土壤电处理等物理方法对草莓土传病害达到较为有效的防治目的，在很大程度上甚至可以完全替代农药的使用。从而可以实现增强电场强度，净化空气，氧化剂量产生较大，达到杀菌防病的效果[54]，但对技术的要求较高，且受环境因素的影响较大。

4.6 生物防控 有研究表明，AR156（Bacillus sp.）、XY21（Serratia sp.）和SM21 （Bacillus sp.）复合菌剂草莓黄萎病有抑制作用[55]。哈茨木霉对草莓黄萎病具有潜在的防治能力[56]，丛枝菌根显著抑制黄萎病的发生[57]。有研究用菌糠堆肥提取液防治黄萎病，其有一定的抗病作用[58]。秸秆堆肥茶对大丽花菌丝生长和分生孢子萌发的有抑制作用，抑制率分别为90.60%、78.24%[59]，还研究了未灭菌腐熟蘑菇基质堆肥茶对黄萎病菌丝生长和分生孢子萌发的抑制率，分别为92.43%、82.94%[60]。在土壤中撒施米糠，地表覆盖薄膜密闭，可达到杀灭病原菌的目的[61]。添加几丁质、海带多糖、麦秸和烘干三叶草作为土壤改良剂[62]，也可防治草莓黄萎病。微生物防控机制主要是在草莓未发病时，保护草莓植株根部不被侵染，维持土壤微生物环境的健康，不讓病原菌大量繁殖。一旦病原菌在土壤中开始繁殖，或者病原菌已经侵染到植株根部，此时微生物的作用可能远远不如化学试剂。

5 展望

目前，关于草莓黄萎病的研究已取得了一定的进展，防治草莓黄萎病主要是以农业措施、化学药剂、生物物理防控等，这些方法虽然具有较好的效果，但受成本、技术、环境等方面的制约，很难大面积推广。

草莓黄萎病属于土传病害，首先要选择合适的种植环境，无论是地栽还是基质栽培都需要达到排水良好、土质疏松、透气性好的目标。挑选健康、无污染的草莓苗进行种植，首选抗病品种。在种植过程中杜绝一切可能的污染源出现，严格管理。此外，还应积极研发适合防治草莓黄萎病的高效、低毒、低残留的生物农药，并且指导生产者掌握准确的用药时间，科学和合理用药，药剂实行轮换使用，最大限度地发挥药剂的防治效果。

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（责编：张宏民）