干旱矿区不同干扰强度下土壤种子库特征

冯昶栋，郭小平，罗 超，叶金鹏，张 昕，马 原

（1. 北京林业大学水土保持学院，北京 100083；2. 中国能源建设集团云南省电力设计院有限公司，云南 昆明 650051））

土壤种子库(soil seed bank) 是指留存于土壤表面及其下土层中，具有生活力的种子总和[1]，按照种子存活特性可以将其简单划分为短暂土壤种子库(transient soil seed bank, TSSB)和 持 久 土 壤 种 子 库(persistent soil seed bank, PSSB)两种类型[2]，它 们 是表土资源的重要组成部分，也是当地植被产生、发展和演替的基础，而地上植被又是土壤种子库的重要来源，种子库产生的幼苗能够参与地面植被的演替过程[3]。国内外学者通过分析干旱区土壤种子库的物种组成、大小和时空分布等特征，发现干旱区土壤种子库特征以及与地上植被的关系是认识其植被自然更新潜力的重要途径，可以为干旱区植被恢复提供科学依据[4-6]。但目前对于我国干旱地区土壤种子库的研究主要集中在草原[7-8]、沙漠[9-11]、丘陵[12]等生境类型当中，针对露天采矿区这类人为活动造成的特殊生境的研究较少，且现有研究主要聚焦在矿区废弃地[13-14]、排土场[15]等，缺乏矿区中不同人为干扰类型、程度等对周边自然植被及其土壤种子库影响的相关研究。

鉴于此，为了更好地探究我国干旱荒漠区土壤种子库在矿区内受不同干扰条件下的影响机制及其在植被恢复中的潜力，本研究选择内蒙古自治区乌海市新星露天煤矿(以下简称“新星矿区”)作为研究区，通过样地调查、采样、室内萌发试验，对新星矿区3 类干扰条件下的土壤种子库以及其地上植被进行分析，旨在研究干旱矿区土壤种子库特征及与地上植被的关系以及矿区不同人为干扰程度下土壤种子库特征的变化，以期为乌海市露天矿区土壤种子库的生态恢复潜力及表土资源的合理利用提供理论依据和支撑。

1 研究对象与方法

1.1 研究对象概况

新星露天煤矿位于内蒙古自治区乌海市北缘，距海勃湾区约10 km，占地面积2.06 km2。乌海市地处黄河上游，东邻桌子山，西部为贺兰山，南部邻近宁夏平原，北部为河套平原，平均海拔1 345 m，平均年降水量160 mm，其中大部分集中在7 月 - 9 月，平均蒸发量3 289 mm，属于典型的大陆性气候[16]。研究区年均风速3.1～4.7 m·s−1，最大风速28 m·s−1，主要土壤类型为棕钙土、灰色荒漠土和栗钙土。乌海市矿产资源丰富，煤炭储量高达27 亿t，是我国西北干旱地区煤炭露天开采的典型城市，同时乌海市还拥有十分丰富的自然植被资源，现已查明的野生植物共有279 种，其中还包括国家二级濒危珍稀保护植物四合木(Tetraena mongolica)、 半日花(Helianthemum songaricum)等[17]。

研究区样地主要选择在乌海新星煤矿区立地条件相似而干扰程度不同的3 个自然植被区：①生活区外部受到轻度扰动的自然植被区；②道路周边受到中度干扰的自然植被区；③采矿区周边受到重度干扰的自然植被区。各个分区与样地的地理位置、植被、干扰方式等具体信息如表1 所列。

1.2 样品采集与分析

1.2.1 野外调查与取样

分别于2019 年6 月中下旬采集研究区持久土壤种子库，2019 年10 月中下旬采集研究区短暂土壤种子库与持久土壤种子库所构成的总体土壤种子库，共取样2 次。

在新星矿区不同干扰强度的3 个分区内分别设置3 个10 m × 10 m 的固定样地，合计9 个样地(表1)。每个样地按网格法等分为100 个1 m × 1 m 的小样方，记录其地上植被的植物种类、株数，每个小样方内用环刀(直径为5 cm，体积为100 cm3)按“五点法”取样，取样深度0 − 5 cm、5 − 10 cm 和10 − 15 cm，每个样地同一深度所取的500 个土样混合均匀后装袋。

1.2.2 室内萌发试验

将每个样地同一深度所取样本风干、研磨、过筛去除根系等杂物后，转入萌发盆(规格为 50 cm ×50 cm × 15 cm)进行萌发试验，保证萌发盆表土厚度3 cm 左右，共3 次重复。萌发盆底土为无种子的毛细沙，厚度为5～7 cm，底土和表土间为草炭隔离。试验地点在温室大棚内，每天早晚各浇水一次，浇水后土壤体积含水率约为30%，同时观测记录种子萌发情况，幼苗直至鉴定后去除。萌发试验连续一周没有新的幼苗萌发时翻动土样，此后连续 3 周没有新幼苗萌发时结束试验。同时，在试验地放置3 个高温处理后的土样花盆，以排除外来种子的干扰。

表1 研究样地基本概况Table 1 Basic information about the research plots

1.2.3 数据分析

使 用 Excel 2019 和 SPSS 20.0 软 件 对 数 据 进 行处理。采用单因子方差分析(one-way AVOVA)和最小显著差异法(LSD)对比数据之间的差异显著性(α = 0.05)。采用R 3.6.2 中的vegan 包对不同样地植物群落和土壤种子库进行NMDS 分析(non-metric multidimensional scaling)，选 择Bray-Curtis 为 距 离 测度，分析土壤种子库和地上植被在物种组成和结构上的相似性[18]。

土壤种子库密度用单位面积(1 m2)土壤中含有的全部有效种子数(粒)表示。

选择Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 多样性指数、Pielou 均匀度指数，对土壤种子库的物种多样性进行统计分析[18]。

Shannon-Wiener 多样性指数：

Simpson 多样性指数：

Margalef 丰富度指数：

Pielou 均匀度指数：

式中：S 为土壤种子库萌发植物物种的总数；N 为种子库所有种的种子总数；Pi为第 i 种植物萌发的个体数占土壤种子库中萌发的总个体数的比例。

采用 Sorensen 的相似性指数(sorensen similarity index, SI)测度各个区域土壤种子库或与其地上植被之间的相似性[3]，计算公式如下:

式中：b 和c 分别为土壤种子库和地上植被中出现的物种数；a 为土壤种子库之间或与其地上植被的共有物种数。

2 结果

2.1 研究区土壤种子库组成与密度

在新星矿区土壤种子库的萌发试验中，共统计到18 种植物，隶属于7 科16 属，分别是红砂(Reaumuria songarica)、猫头刺(Oxytropis aciphylla)、达乌里胡枝子(Lespedeza daurica)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)、芨芨草(Achnatherum splendens)、克氏针茅(Stipa krylovii)、 沙 生 针 茅(S. glareosa)、 冷 蒿(Artemisia frigida)、冰草(Agropyron cristatum)、无芒隐子草(Cleistogenes mutica)、细叶韭(Allium tenuissimum)、沙蒿(A. desertorum)、赖草(Leymus secalinus)、蝎虎驼蹄瓣(Zygophyllum mucronatum)、小画眉草(Eragrostis minor)、盐生草(Halogeton glomeratus)、蒺藜(Tribulus terrestris)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)。

统计分析结果(图1)表明，新星矿区的土壤种子库中多年生草本物种数占绝对优势(TPSSB: 85.91%；PSSB: 68.93%)，灌木物种极少(TPSSB: 2.84%；PSSB:1.40%)。其中一年生草本植物以画眉草、盐生草等为主，多年生草本以沙蒿、冷蒿等为主，这些植物种子均具有传播能力强且抗风蚀、喜沙埋、耐干旱的特点，灌木以红砂、猫头刺等旱生灌木、半灌木为主，数量极少。各分区菊科与禾本科植物的种子密度占总密度的90%以上。研究区TPSSB 种子储量表现为Ⅱ区(1 263.34 粒·m−2) ＞ Ⅰ区(866.67 粒·m−2) ＞Ⅲ区(389.66 粒·m−2)，各分区间土壤种子密度的差异显著(P ＜ 0.05)；PSSB 种子储量表现为Ⅱ区(214.99粒·m−2) ＞ Ⅰ区(193.34 粒·m−2) ＞ Ⅲ区(63.35 粒·m−2)，Ⅱ区与Ⅰ区之间的差异不显著(P ＞ 0.05)，但均显著大于Ⅲ区(P ＜ 0.05)。新星矿区土壤种子库的平均密度为226.51～739.17 粒·m−2。

2.2 土壤种子库垂直分布格局

3 个分区不同土壤深度的种子密度分析结果(图2)显示，各分区土壤种子库中的种子密度0 − 5 cm 土层 ＞5 − 10 cm 土层 ＞ 10 − 15 cm 土层，其中TPSSB 的0 −5 cm 土层种子密度显著大于5 − 10 cm 土层(P ＜ 0.05)，新星矿区TPSSB 大部分种子储藏在0 − 5 cm 土层(78.98%)，5 − 10 cm 土层(19.17%)次之；而各分区PSSB 中0 − 5 cm (54.06%)与5 − 10 cm (38.16%)土层之间种子密度并无显著差异(P ＞ 0.05)，二者种子储量相近。同时干扰强度的变化对于研究区的两类土壤种子库的影响规律并不相同，TPSSB 当中0 −5 cm 的种子密度随着干扰强度的增大呈现先增大后减小的趋势，而PSSB 当中0 − 5 cm 的种子密度随干扰强度的增大而逐渐减少，但其5 − 10 cm 的种子密度随着干扰强度的增大呈现先增大后减小的趋势。

2.3 土壤种子库的物种多样性

图1 研究区土壤种子库种子密度特征Figure 1 Seed density characteristics of the soil seed bank in the study area

图2 研究区土壤种子库种子密度垂直分布特征Figure 2 Vertical distribution characteristics of the seed density in the soil seed bank across the study area

图3 研究区土壤种子库物种多样性指数Figure 3 Species diversity indexes of the soil seed bank in the study area

矿区不同干扰条件下土壤种子库多样性不同，各分区的Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Margalef 丰富度指数以及Pielou 均匀度指数的变化趋势基本一致，随着干扰强度的增大，物种多样性指数先增大后减小(图3)。其中Ⅱ区的各项多样性指数最大，其土壤种子库萌发出来的植物群落所表现出的群落稳定性和复杂程度最大，Ⅰ区次之，Ⅲ区最小。

2.4 土壤种子库与其地上植被的相似性

新星矿区土壤种子库与其地上植被的相似性随着干扰强度的增大而减小 (表2)，Ⅰ区(0.50, 0.42) ＞Ⅱ区 (0.45, 0.36) ＞ Ⅲ区 (0.35, 0.11)。各 分区土壤 种子库的物种数均低于各自地上植被的物种数，并且土壤种子库中有大量不属于其地上植被的种子，占总种子库物种数的51.35%，占持久种子库物种数的71.42%。

通过对新星矿区地上植被和土壤种子库的植物种类、数量等群落数据进行NMDS 分析(图4)，得到各样点植物群落的生态距离模型 (Stress ＜ 0.1)，利用各样点之间的直线距离反映其群落的相似性。结果发现，研究区地上植被与土壤种子库之间群落的物种和密度分布不均匀，存在大量地上植被或土壤种子库特有的植物；不同分区群落之间的生态距离随干扰强度的增大而增大，其中受到重度干扰的Ⅲ区(CQ)与其他分区群落的生态距离较远，相似性较低，说明采矿区域周边的人为活动会导致该区域植物群落发生较明显的变化。

表2 研究区土壤种子库与地上植被的相似性Table 2 Similarity between the soil seed bank and aboveground vegetation in the study area

图4 研究区植物群落的相似性特征Figure 4 Similarity characteristics of the plant communities in the study area

3 讨论

乌海市新星露天煤矿区自然环境恶劣，地上植被稀少，物种多样性指数与干旱荒漠区结论相似[10,19-21]。研究区的土壤种子库的平均密度为226.51～739.17粒·m−2，与金昌市镍矿自然植被区(150～500 粒·m−2)相近[13]，略低于鄂尔多斯黑岱沟露天煤矿排土场复垦植被区(345～2 884 粒·m−2)[15]，远低于宁夏盐池县荒漠草原区(2 250～5 350 粒·m−2)[20]和科尔沁沙地(1 029～19 022 粒·m−2)[22]，但高于阿拉善西部的典型荒漠区(25～150 粒·m−2)和东部的草原荒漠区(50～230 粒·m−2)[23]。研究区土壤种子库所统计到的18 种植物，主要为多年生草本植物，灌木极少。虽然与金昌矿区[13]以一年生草本植物为主的研究结果不同，但同样符合荒漠地区多年生和一年生植物在生存生长和繁殖上占优势的研究结论[10,20]。这是因为锦鸡儿、红砂、猫头刺等灌木产生的种子体积较大，且不易结实。而在荒漠区极端干旱的条件下，灌木种子内水分不易保存，发芽率会逐渐下降，种子在土壤中的寿命较短，其主要依靠营养繁殖进行更新[24-25]；草本植物产生的大量种子通常体积较小，容易传播和被风沙掩埋[26]，存活所需水分也相对较少[27]，种子存活时间相对较长，并且研究区中存在的干扰活动会在一定程度上抑制红砂、半日花等灌木繁衍和竞争的优势，使得草本植物得到大量繁衍的机会[28]，所以研究区土壤种子库当中绝大部分有活力的种子为草本种子。这种情况说明研究区只依靠土壤种子库难以形成以灌木为优势种的群落，因此在利用当地土壤种子库对矿区排土场进行生态修复时，可在覆盖表土的基础上，于适宜的季节人为补充乡土灌木种子，以丰富植被组成。

随着土层的加深，土壤种子库的种子密度逐渐减少，这与该地区气候干燥且秋冬季多大风等气候特点有关，随着时间推移可能会导致表土层中的大量种子自然损耗，同时在风积作用下也可能导致土埋的形成，部分种子由表层土壤进入更深层土壤，这就使得研究区种子库中大部分种子储藏在0 −5 cm 土层，而持久种子库0 − 5 cm 与5 − 10 cm 种子储量相接近，这与其他同类型的研究结果一致[19,29-30]。同时本研究还发现，受到中度干扰区域的总体种子库0 − 5 cm 的种子密度明显增大，而持久种子库种子密度明显增大的土层却是5 − 10 cm，造成这种情况的主要原因有两点，一是因为总体种子库当中大部分为地上植被刚产生的种子，所以主要集中在土壤表层，而受到中度干扰的区域当中有途径的车辆、一定的践踏和人为放牧等行为，更加有利于周边植物种子的传播[31]；二是这些干扰行为也在一定程度上加速了表层种子进入到深层土壤当中，使得该区域持久种子库5 − 10 cm 土层的种子密度增加。持久种子库5 − 10 cm 土层存在的大量种子，则能避免0 − 5 cm 土壤种子库在受到人为扰动或者风力侵蚀大量损失后使得植被天然更新失去物质保障[4,32-33]，而10 − 15 cm 的土层在自然条件下不易受到扰动，因此土壤深层的种子密度极少并且变化不明显，对于生态修复的意义较小，因此矿区在施工前可以考虑将0 − 10 cm 厚度的表土资源进行分层剥离并作为之后矿区生态修复工程中“近自然”恢复的重要手段。

本研究中Sorensen 相似性系数、NMDS 排序均表明，研究区地上植被与种子库有较大差异，与以草本植物为主导的土壤种子库的研究结果相比[10,34]，新星矿区土壤种子库与地上植被的相似度较低，土壤中存在较多与地上植被不同的物种。造成这种结果的原因是多方面的，因为该区域地势较为平坦，植被覆盖率较低，而秋冬季频繁的大风使得植物种子得以长距离扩散[12]，同时荒漠小动物的活动、途径的车辆、人为的放牧等行为也为植物种子的传播提供新的途径。此外，虽然小画眉草、冷蒿等物种具有一个稳定的种子库，但由于环境条件所限或其他植物种占优势而得不到足够的生态空间和萌发机会，因此这些物种没有在地上植被中出现[7]。尽管新星矿区土壤种子库与地上植被的相似性较低，但其拥有种子引入以及补充地上植被物种的作用，对于退化植被的恢复和重建仍然具有一定潜力[35]。

受到轻度干扰和中度干扰的两分区土壤种子库的物种多样性、种子密度以及与地上植被之间的群落相似性要远远高于受到重度干扰的自然植被区，这说明过度的人为活动、煤灰压盖、车辆运输等导致地上植被退化、种子传播途径受到限制，对周边自然植被区产生了较大的负面影响，其植被恢复潜力受到较大破坏，后期生态恢复过程中可能需要配合一定的人为干预；同时受到中度干扰区域的土壤种子库物种多样性和种子密度最大，可能是因为存在少量人为放牧的情况，有利于推进该区域植被演替和种子传播[36-38]。这点对于矿区制定生态恢复策略有重要的指导作用，在受中低干扰程度的区域，土壤种子库对植被恢复具有很大的潜力和作用；但对于受到重度干扰导致退化严重的区域，即使是恢复到群落初级阶段，仅依靠自然恢复也有着较大难度。同时，本研究还发现矿区土壤种子库生态敏感性较高，对不同干扰强度存在明显响应，后续可以进一步研究不同干扰距离与土壤种子库及地上植被特征的变化规律。

4 结论

乌海市新星露天煤矿区土壤种子库物种组成相对简单，以禾本科和菊科植物种子为主，多样性指数偏低且与地上植被物种差异大；生活型以多年生草本植物为主，灌木较少，同时种子储量较少并且90%以上集中在0 − 10 cm 的表层土壤；随着干扰强度的增大，研究区种子库的植被恢复潜力呈现先增大后减少的趋势，其中道路周边受到中度干扰的自然植被区朝着有利的方向发展，而采矿周边受重度干扰的自然植被区会受到较大负面影响，后期可能需要人为干预植物群落的更新演替过程。