芽孢杆菌在动物养殖中的精准应用

王 庆， 付文娟， 李姣清， 钟 鸣， 黄勋和

（广东省山区特色农业资源保护与精准利用重点实验室，五华三黄鸡科技创新中心，嘉应学院生命科学学院，广东梅州514000）

芽孢杆菌是一类能产生内生孢子的革兰氏阳性细菌，其芽孢具极强的抗逆性，能耐受饲料制粒高温、挤压与干燥，及原料中含有的无机盐、酸化剂与部分促生长类抗生素，以及动物胃肠液等因素对微生物的杀灭作用，因而成为饲料与养殖过程中应用最广泛的益生菌种类之一。目前在《饲料添加剂品种目录 （2013）》（以下简称 《目录》） 中允许直接添加的芽孢杆菌有枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、迟缓芽孢杆菌、短小芽孢杆菌、凝结芽孢杆菌，同属于芽孢杆菌科梭菌属的丁酸梭菌也已被允许应用于动物养殖中。巨大芽孢杆菌、海洋芽孢杆菌等虽未进入《目录》，但在试验研究中也有应用尝试， 成为潜在的应用菌种。此外，芽孢杆菌在畜禽环境控制、养殖废弃物处理、饲料原料发酵等方面也有大量应用。 在实际应用中，芽孢杆菌的使用效果会受到多种因素的影响，如芽孢杆菌菌种及菌株选择、使用剂量及投喂方式、动物品种及生理阶段等，本文以国内养殖环境下近10 年来发表的试验性文章为主要参考依据，就芽孢杆菌在不同养殖动物的菌种选择、应用效果及剂量效应等进行了梳理，以期为芽孢杆菌在不同养殖动物中的精确应用提供理论参考。

1 在猪上的应用

我国是生猪生产大国， 因此养猪业将是畜禽领域中益生菌最大的潜在市场， 而芽孢杆菌的有效利用也必将推动养猪业的健康发展。 从现有文献看，哺乳仔猪阶段乳酸菌应用较多，而在断奶阶段，芽孢杆菌应用较为广泛。 Hu （2014）和姜军坡等 （2015） 在断奶仔猪饲料中分别添加4.0×106cfu/g 和1.0×107cfu/g 枯草芽孢杆菌， 徐小明等（2015）在断奶仔猪饲料中添加3.0×106cfu/g 地衣芽孢杆菌，高书峰等（2015）在断奶仔猪饲料中添加7.5×106cfu/g 凝结芽孢杆菌， 仔猪的日增重和料肉比均得到了显著的改善。 除生长性能外，Hu（2014）、高书峰（2015）及祝天龙等（2015）试验发现，适量添加芽孢杆菌能显著降低仔猪的腹泻率，而洪文等（2016）认为，添加1.25×106cfu/g 凝结芽孢杆菌，可获得与金霉素相似的效果。虽然各个试验应用的菌种或菌株不同，试验条件也存在差异，但从大部分试验结果来看， 添加量为1×106～1×107cfu/g 时即可在生长性能和腹泻方面获得较理想的应用效果；就添加剂量而言，芽孢杆菌剂量的增加并不一定能获得更好的应用效果。 祝天龙（2015）和高书峰等（2015）证实高剂量组效果反而低于中等剂量组， 而且在市场应用中也存在类似情况，在猪上超高剂量（≥108cfu/g）使用枯草和地衣芽孢杆菌时偶尔会出现短时腹泻。

此外，还有大量芽孢杆菌与其他益生菌、益生元和酶制剂联合使用的研究报道， 复合类产品也大都表现出了具有改善消化指标、 促生长等方面的作用，但因无法区分单一成分的作用，在此不做过多介绍。此外，在《目录》之外的多种芽孢杆菌也显示出潜在的应用价值。 钟罗华（2017）从健康育肥猪粪便中分离获得了巨大和死谷芽孢杆菌，通过小鼠试验认为其具有潜在的益生功能。 朱文静（2013）发现，海洋芽孢杆菌低温溶菌酶在体外抗伪狂犬病毒和猪繁殖与呼吸综合征病毒活性优于利巴韦林， 预示着芽孢杆菌及其相关产品在促消化和促生长方面外还存在更大的应用价值。

2 在反刍动物上的应用

在反刍动物上， 芽孢杆菌的应用同样以幼龄阶段为主，但也不乏在生产阶段应用的报道。张海涛等（2009）发现日粮中添加纳豆芽孢杆菌（属枯草芽孢杆菌， 断奶前平均添加2.7×109cfu/头份，断奶后1.0×1011cfu/头份） 有利于荷斯坦犊牛的瘤胃发育，而同一菌种不同菌株在不同饲养阶段饲喂效果存在差异。 符运勤（2012）认为，单独添加2×1010cfu/头份地衣芽孢杆菌能促进0 ～8 周龄荷斯坦犊牛的平均日增重，且效果要优于混菌组。 康海英（2011）发现，在泌乳初期奶牛日粮中添加5×1010cfu/头份纳豆芽孢杆菌可显著降低粪便臭味物质排放并改善胃肠道健康。 孙鹏等（2012） 认为， 在泌乳早期奶牛日粮中添加0.5×1011～1×1011cfu/头份纳豆芽孢杆菌能显著提高牛奶产量和乳成分含量，促进瘤胃总细菌、蛋白分解菌和淀粉分解菌的生长，并能有效降低体细胞数。 促进动物生长发育同时，芽孢杆菌也表现出较好的预防和治疗犊牛腹泻功能， 梁晋琼（2007） 发现，8.0×1010cfu/头份和1.6×1011cfu/头份的枯草芽孢杆菌分别在治疗犊牛和产奶牛腹泻中效果优于药物治疗组。从现有数据看，109～1010cfu/头份的枯草芽孢杆菌在犊牛上即可表现出较好的使用效果，而在断奶及产奶牛上用量可能需要再增加一个数量级。

在羊应用方面，郭云霞（2015）证实，在断奶羔羊精料中添加5.0×107cfu/g 枯草芽孢杆菌， 能显著提高饲料消化率和生长性能并降低腹泻率，且效果优于1.0×107cfu/g 和1.0×108cfu/g 组。 在另一试验中，郭云霞等（2014）发现，地衣芽孢杆菌能提高杂交羊日增重、降低发病率和死亡率，并存在剂量效应。在产毛性能方面，李光梅（2015）试验表明， 当给青海细毛羊饲喂有芽孢杆菌的微生态制剂时，5.0×105cfu/g 添加量可提高产毛量、毛长度和毛细度， 而1.0×106cfu/g 添加量在提高采食量和日增重方面更具优势。 以上试验结果说明，针对不同动物品种与应用需求，在益生菌菌种、菌种组合及使用剂量上的选用是存在差异的。

除在常见的牛羊养殖中应用外， 芽孢杆菌在鹿上也有少量报道。 崔一喆等（2017）发现给离乳马鹿饲喂含芽孢杆菌（1.9×107cfu/g）的复合益生菌，能显著提高日增重，增加肠道中乳酸菌数量并抑制大肠杆菌增殖， 同等试验条件下在离乳梅花鹿中也获得类似结果（崔一喆等，2017）。 郑雪等（2015） 研究表明，2.0×106cfu/g 枯草芽孢杆菌能显著提高断奶花马杂交仔鹿的日增重， 显著降低料重比和腹泻率。结合牛羊及鹿相关应用报道，断奶前后的幼龄阶段可能是芽孢杆菌在反刍动物中较为适宜的使用时机。

3 在家禽上的应用

在家禽养殖中，虽然因消化道长度相对较短、饲料排空快， 绝大部分芽孢杆菌作为过路菌有效作用时间短于猪、 牛等家畜， 但诸多试验报道发现，芽孢杆菌同样表现出了显著的益生作用。在蛋鸡应用方面，Lei 等（2013）发现，添加2×106cfu/g地衣芽孢杆菌可提高28 ～38 周龄海兰蛋鸡的产蛋率、蛋重、蛋的厚度和强度，还可改善蛋鸡肠道形态。 王海周（2014）试验发现，给21 ～42 日龄的海兰蛋鸡灌服2.7×108cfu/g 枯草芽孢杆菌， 可提高其日增重并改善饲料利用率。 方晓等（2015）证实，1.2×107cfu/g 复合芽孢杆菌 （枯草+地衣+蜡样+短小） 能显著降低入舍蛋鸡死亡率和破软蛋率，并提高产蛋率，但相同剂量的枯草芽孢杆菌或地衣地衣芽孢杆菌单菌均未表现出益生效果。 崔闯飞等（2018）发现，在海兰褐蛋鸡饲粮中添加8×109cfu/g 枯草芽孢杆菌能显著改善产蛋后期蛋鸡的生产性能，提高蛋壳品质，降低破软蛋率。 在肉鸡上，张晓慧等（2013）试验表明，在AA 肉仔鸡日粮中添加4×106cfu/g 枯草芽孢杆菌能显著提高其生长性能，而5×106cfu/g 添加量对粪便中大肠杆菌和沙门氏菌的抑制效果最佳。 刘明超等（2015）发现，在罗斯308 肉鸡中添加3×106cfu/g枯草芽孢杆菌能提高1 ～35 日龄肉鸡生长性能，并促进免疫器官和肠道发育。在一些地方鸡种中，杨家军等（2014）发现，在青脚麻鸡肉仔鸡饲料中添加1.0×108cfu/g 地衣芽孢杆菌，能显著提高1 ～28 及1 ～56 日龄的肉仔鸡生长性能，高剂量组效果优于中低剂量组。 卞丽娟 （2016） 认为，1×108cfu/g 鸡源解淀粉芽孢杆菌能显著提高11 ～70 日龄麻黄公鸡的平均日增重， 并降低料重比和死亡率。除对鸡的生长与生产性能方面的改善作用外，Zhou（2016）试验发现，在感染了坏死性肠炎肉仔鸡的日粮中添加1×106cfu/g 地衣芽孢杆菌能有效缓解坏死性肠炎带来的消极影响， 显著提高其生长性能和抗氧化能力， 减少氧化应激并调整与脂肪代谢有关的特定基因的表达水平， 说明芽孢杆菌在坏死性肠炎的预防与治疗中可能有一定的功效。

在鸭应用方面，Guo 等（2016）研究发现，在樱桃谷肉鸭饲料中添加1×106cfu/g 枯草芽孢杆菌，显著提高了1 ～28 日龄肉鸭日增重，提高免疫器官指数，改善肠道形态。 曾丽莉等（2015）认为2×105～3×105cfu/g 凝结芽孢杆菌能显著提高1 ～42 日龄樱桃谷肉鸭的日增重并降低料肉比。 邢月腾等（2014）证实，使用5.0×107cfu/g 枯草芽孢杆菌改善了临武鸭雏鸭的生长性能并提高了其成活率。在鹅及鹌鹑等家禽品种中也有少量报道，蔡中梅（2016）发现，添加2×105～6×105cfu/g 巨大芽孢杆菌，均显著提高了仔鹅的日增重，6×105cfu/g时显著提高70 日龄仔鹅的肌胃指数、 空肠指数、全净膛率和半净膛率。孔令武等（2018）试验表明，2×104～4×104cfu/g 枯草芽孢杆菌能显著提高21 ～56 日龄扬州鹅日采食量、日增重、成活率、饲料转化率和腹脂率。王维等（2017）研究发现，蛋用鹌鹑日粮中添加1×108cfu/g 凝结芽孢杆菌显著提高了5 ～10 周龄鹌鹑的平均日增重，0.5×108～1×108cfu/g 添加范围内显著改善了蛋壳强度，而0.5×108～1.5×108cfu/g 添加范围内极显著提高了鹌鹑蛋蛋白高度和哈夫单位。

忽略菌种及菌株间差异， 从以上研究结果看出， 蛋用禽和地方家禽品种在使用芽孢杆菌制剂时有效剂量要比仔猪或常见肉禽品种高1 ～2 个数量级，达到108cfu/g 级别。 这种差别可能与肠道长度及消化生理有关， 而与肉禽使用剂量上的差别， 鲜见有文献进行相关论述。 从市场常见益生菌菌粉类产品看， 绝大部分产品的推荐用量要少于108cfu/g 级别，106cfu/g 左右最为常见，与蛋禽及地方品种家禽试验结果有所差距。

4 在经济动物养殖中的应用

与传统养殖动物相比，虽然以兔、狐、貂等为代表的经济动物养殖规模较小， 但近几年芽孢杆菌在经济动物养殖中应用的报道也不断出现，其中以家兔养殖报道最为丰富。张煜坤（2014）发现，给仔兔灌服1×108cfu/头份枯草芽孢杆菌，可显著提高14 ～58 日龄仔兔的平均日增重。 裴跃明等（2016）认为，日粮中添加3.1×106cfu/g 枯草芽孢杆菌能显著提高断奶獭兔的生产性能和免疫力。任永军等（2014）试验表明，在断奶新西兰肉兔日粮添加4.5×106～6.0×106cfu/g 的复合芽孢杆菌（枯草芽孢杆菌：地衣芽孢杆菌=1:1），显著提高了试验期内动物的生产性能、 屠宰性能和免疫器官指数。宋强等（2015）研究发现，在新西兰断奶肉兔日粮中添加6×107cfu/g 复合芽孢杆菌制剂，能显著提高其生长性能，降低死亡率和腹泻率，增强体液免疫能力， 提高免疫器官指数和肠道消化酶活性，抑制肠道有害细菌生长，促进有益细菌增殖。在毛皮动物应用中，董超等（2007）发现，给60 日龄的幼貉分别饲喂5×107cfu/头份和1×108cfu/头份枯草芽孢杆菌，能显著提高日增重，减少腹泻率并改善毛皮外观。贡筱（2014）证实，在育成期和冬毛生长期蓝狐的日粮中添加1×107cfu/g 枯草芽孢杆菌可提高其生长性能， 并获得较好的毛皮质量。 在水貂养殖中，虽然刘进军等（2013）发现，在60 日龄水貂日粮中添加1.1×107cfu/g 复合益生菌（枯草和地衣芽孢杆菌1:1 混合）未能产生益生效果，甚至降低了干物质消化率；但乜豪等（2017）研究表明，在育成期水貂料中添加1×107cfu/g 枯草芽孢杆菌，可显著提高67 ～127 日龄水貂干物质消化率，并改善氮沉积和净蛋白利用率；在其另一研究中表明，在冬毛期水貂料中添加1×107cfu/g 枯草芽孢杆菌可显著提高135 ～205 日龄水貂生长性能、脂肪消化率和氮沉积，并有助于改善毛皮品质（乜豪等，2018）。 经济动物品种多样，食性有草食、杂食、偏肉食性，品种也有肉、皮、毛及兼用型，但从现有试验结果看添加106～107cfu/g 芽孢杆菌在多类动物上均能表现出其益生特性。

5 在养殖污染防治中的应用

芽孢杆菌具有强大的产酶能力， 能降解多种有机物，并可利用部分种类的无机氮，减少氨的释放， 因此芽孢杆菌在养殖环境控制中也得到了广泛的应用。霍永久等（2012）发现，在肥猪料中添加4×106cfu/g 巨大芽孢杆菌， 显著提高了干物质和蛋白质的消化率，极显著降低了猪粪中氨气浓度。丁文骏等 （2016） 认为在蛋鸡日粮中添加1×106cfu/g 巨大芽孢杆菌能极显著降低蛋鸡排泄物中氨态氮、尿素氮、尿酸和脲酶活性，其降低氨氮性能要优于枯草芽孢杆菌组。王伟等（2017）表明，在21 ～42 日龄AA 肉鸡料中添加1×107cfu/g 枯草芽孢杆菌， 可以使其肠道蛋白酶活提高23.25%，粪便氨气释放量下降35.79%，总氮和氨态氮含量分别下降35.72%和63.8%。 除直接提高日粮蛋白利用率，减少粪便中氮排放功能外，芽孢杆菌还可抑制粪便中产氨菌的活性， 起到进一步降低氨气排放的功效，陈国营（2012）发现，分离的枯草芽孢杆菌可抑制鸡粪中19 种主要产氨菌中的17 株。除氨气外，芽孢杆菌还能降低其他异味物质、矿物质及病原微生物的排放。李晓刚（2012）研究发现，蛋鸡饲料中添加2×106cfu/g 巨大芽孢杆菌能显著提高磷的表观代谢率， 而添加量为4×106cfu/g时则可显著提高粗蛋白质、多种单个氨基酸、能量及钙的表观代谢率。 2×106cfu/g 时可降低蛋鸡排泄物的pH，粪便中氨氮、挥发性盐基氮、尿素氮、尿酸和总氮浓度，此外粪便中可溶性硫化物、硫酸盐和总硫浓度也有所减少。盛清凯等（2014）表明，在猪日粮中添加2×106cfu/g 纳豆芽孢杆菌，极显著降低了猪粪发酵液中的氨气、硫化氢、吲哚-3-乙酸和粪臭素浓度。郭威等（2016）发现，在仔鸡饲料中添加5×106cfu/g 枯草芽孢杆菌，改善了其盲肠内菌群组成，大肠杆菌含量降低了33.93%。 高书峰（2015）证实，在断奶仔猪料中添加凝结芽孢杆菌，可显著提高仔猪采食量和日增重，降低料肉比、腹泻率及粪便中大肠杆菌、沙门氏菌和氨气的排放量，添加量为7.5×106cfu/g 时综合效果最佳。以上试验结果较为一致的反映出106cfu/g 芽孢杆菌在猪禽养殖中能够较好的发挥减排作用。 因以上文献未能提供准确的菌株信息， 虽然以促生长为目的添加的芽孢杆菌在剂量上是足够的，但功能上是否能满足多项减排作用仍待进一步研究。 表1 总结了芽孢杆菌在不同动物品种的菌种选择、使用剂量及使用效果。

6 总结

目前集约化养殖环境及商品饲料加工过程，大大减少了养殖动物与包括芽孢杆菌在内的各类益生菌接触的机会， 造成养殖动物内外环境菌群的改变， 通过饲喂或环境喷施特定种类的益生菌已被证明能有效提高养殖动物生长性能、 增强动

物抗病能力及改善养殖环境。 芽孢杆菌以其强大的抗逆性、 产酶能力及生物拮抗作用成为畜牧水产领域中应用最为广泛的活菌类益生菌制剂，如何精确地使用各类芽孢杆菌产品， 在获得其益生作用的同时， 又不造成产品的浪费及过量使用引起的副作用，或将成为下一步研究重点之一。

表1 芽孢杆菌在不同动物品种的菌种选择，使用剂量及使用效果