小麦主要品质性状研究进展

马斯霜，白海波，惠 建，王敬东，李树华

（宁夏农林科学院农业生物技术研究中心，银川750002）

0 引言

小麦(Triticum aestivum L.)作为世界重要的经济粮食作物之一[1]，小麦的种植面积、产量等居世界首位。在中国小麦的种植面积和产量仅次于水稻[2-3]，也是宁夏地区重要的粮食作物和生态修复作物。高产、优质、抗病一直是小麦重要的育种目标[4]，中国小麦在经历了恢复性增长、稳定增长、单产快速增长和产量与品质的同步提升4个不同阶段的遗传改良[3,5]，在小麦品质、产量、抗病性、抗逆性等都有了显著提升。随着人们生活水平的不断提高，育种目标已从“吃得饱”向“吃得好”转变，特别是对小麦品质提升的需求越来越迫切。国内小麦品质性状的研究起步相对较晚，在改革开放以前主要集中于简单品质性状的研究；改革开放至21世纪初，主要探索了小麦主要品质性状的遗传规律。随着基因组学的发展，中国小麦品质性状的研究进入了分子遗传研究快速发展阶段，通过分子标记对品质性状遗传规律的解析和QTL定位分析，也克隆了重要品质性状调控基因和基因编辑定向改良。近几年选育的小麦品质相较以前已有大幅提升，但是仍旧不能完全满足消费需求，中国优质强筋、弱筋、高蛋白含量品种较少，小麦品质仍处于中低水平。

小麦品质性状对小麦加工和生产具有重要指导意义。如籽粒硬度、出粉率、多酚氧化酶等性状对小麦的加工品质影响较大。籽粒硬度、出粉率不仅对磨粉时的出粉率、加水量和磨粉耗能存在负影响，而且对面粉颗粒的大小、破损淀粉数量等都具有决定性作用[6]。多酚氧化酶与胡萝卜素含量相关，直接影响面粉颜色及面制品颜色。而蛋白含量、面筋含量、淀粉含量等主要品质性状对小麦营养和加工品质都会产生影响。蛋白含量、面筋强度适中的面粉适合制作馒头和面条，面筋较强的面粉适合做面包、面筋强度较低的面粉适合做饼干蛋糕，这都是面筋质量、蛋白含量、淀粉质量等共同作用于峰值粘度和膨胀势的结果[8-10]。

目前对小麦品质性状已开展大量研究，对171份云南自育和高代品系小麦品质分析发现容重、粗蛋白含量、吸水率等5个性状可作为小麦品质综合表现的评价指标[11]。按照国家粮食检验标准对决定品质的10个性状进行主成分分析，主要品质性状可综合为沉降因子、面团因子和容重因子，累积贡献率为93.54%，能反映小麦品质性状信息[12]。对14个面筋强度不同的小麦在4种施肥处理下连续2年测定48个小麦外观、籽粒及面粉品质、理化性状以及饼干外观、品质性状，各性状之间存在比较复杂的关系[13]。通过连续多年对扬麦系列品种品质性状分析，明确品质类型，为今后优质品种选育奠定基础[12]。还有研究对20个连续多年参加国家冬麦区域试验新品系的5个品质性状灰色关联度分析，各指标与品质综合评价值表现为容重＞湿面筋含量/吸水率＞蛋白质含量＞稳定时间，且不同类型的品质参数应分别做灰色关联度分析[14]。

小麦品质性状的遗传规律和分子调控分析涉及多个重要研究方向。本文重点介绍了蛋白含量、淀粉含量、面筋含量、沉淀值几个跟加工品质、外观品质及营养品质的遗传改良进行简要概述。

1 关于小麦蛋白含量的研究

小麦籽粒蛋白主要由麦谷蛋白和醇溶蛋白组成，麦谷蛋白控制面团的弹性，醇溶蛋白决定面团延展性[7]，共占籽粒蛋白的80%左右，麦谷蛋白和醇溶蛋白不仅影响面团面筋质量与强度还对面粉加工品质有决定性作用。麦谷蛋白可分为两类，分别是高分子量谷蛋白(High molecular weight glutenin subunits，HMWGS)和低分子量谷蛋白(Low molecular weight glutenin subunits，LMW-GS)。高谷蛋白影响面团弹性，低谷蛋白决定面团粘性；醇溶蛋白分为α、β、γ和ω 4种不同类型，控制面团的延展性。

目前为止，已经在四倍体小麦、六倍体小麦和野生近源种等定位了约30个编码高谷蛋白基因，已开发分子标记，并构建遗传群体、突变体、转基因材料和基因编辑突变体对高分子量谷蛋白和低分子量谷蛋白的品质效应详细分析。通过对300份1BL/1RS异位系的HMW-GS组成及品质性状分析，有31份1BL/1RS异位系在Glu-A1、Glu-B1、Glu-D13个位点均可编码优质HMW-GS，其中有9份异位系材料具有较高的品质育种价值[15]。利用RIL群体分析在不同水分条件下品质性状的变化，发现各亚基、沉降值和形成时间受水分影响较小，蛋白含量和面团延展性影响较大[16]。将加拿大特强筋小麦Glenlea与龙麦20连续回交6次，并利用分子标记辅助选择，将HMW-GS7OE+8*引入龙麦20，检测发现蛋白含量增加1.5%[17]。从小麦近缘种Aegilops uniaristata中克隆了LMW-N13基因，转化获得突变体植株，发现蛋白含量、面筋含量、面粉稳定时间等都得到了显著提升[18]。Glu-B1位点上的发生沉默的1Bx20和1By20基因分析发现，基因沉默会导致粉质参数和面包加工品质显著下降[19]。还有研究分析1Bx20和1By20基因沉默突变体，沉默基因导致面粉的烘焙品质和加工品质下降，蛋白含量、面筋含量降低，可作为一种高质量的弱筋材料用于饼干制作[20]。对301份小麦品种（品系）的醇溶蛋白进行分析，共分离出93种不同迁移率的谱带发现，谱带γ-52.2和α-80.7可显著增加粗蛋白含量[21]。分析137份安徽小麦面粉品质、面筋质量和醇溶蛋白谱带，其中谱带β-68.0与面粉质量和面筋质量呈显著相关性，α-73.4与面粉色泽度呈显著正相关[22]。‘科农199’Glu-D1位点上1Dy12基因沉默的突变体研究发现加速低分子量谷蛋白亚基和醇溶蛋白的合成[23]。将W3879中正常表达的1Ax和1Ay亚基通过连续不断地杂交和回交方式转移到Lincoln中，检测发现1Ay亚基能够显著提升蛋白含量，增加产量[24]。百萨偃麦草(Thinopyrum bessarabicum)的Glu-1Ebx基因转到普通小麦，突变体植株中全部HMW-GS基因的表达受到了抑制，但突变体植株中醇溶蛋白的含量显著增加，同时醇溶蛋白各组分的比例也有所变化[25]。利用基因编辑设计了2个sgRNAs靶向醇溶蛋白基因编码33-mer的保守区，获得21个突变株，都表现出较高含量的醇溶蛋白[26]。王炜等[27]利用矮败材料与和尚头等10个品质性状优势互补的品种杂交，杂交后代进行花药培养，对花培后代进行HMWGS、LMW-GS工6个优质蛋白亚基分子检测，共筛选出3份品质优良的新材料。

2 关于小麦面筋含量的研究

小麦面筋含量直接影响面团黏性和弹性，对烘焙品质也存在较大影响，而且面筋的吸水率也是储藏品质的重要衡量标准[28]。根据面筋强度的不同可做不同的面制品，如低筋粉可做饼干，中强筋粉可做馒头、饼子、面条，优质强筋粉可用来制作优质面包。目前，中国小麦面粉大都属于中间类型，即面筋强度低，面团的延展性差、蛋白含量中等，优质的强筋粉和弱筋粉都较为缺乏[29]。

一个即能够衡量营养品质、加工品质、储藏品质，又可以决定小麦品质优劣的重要品质性状，目前已有大量研究，对培育优质高筋、低筋等专用型小麦具有重要意义。聚合了3个不同亲本优点的黑小麦‘稷紫黑麦9号’，品质性状优良营养价值高，面筋含量、微量元素都高于普通小麦[30]。构建RIL群体分析籽粒性状与品质性状间的关系发现粒宽与面筋含量、强度呈极显著负相关[31]。还有研究构建RIL群体连续两年对品质性状QTL定位，定位到1个面筋含量QTL位点，位于5A染色体上，表型变异率8.40%～12.96%[32]。波兰小麦和普通小麦杂交产生的RIL群体和F10为材料对品质性状进行QTL分析，两年都在6A染色体的Xbarc104～Xcfa2114标记区间内与Xbarc104相距1.2cM处检测到湿面筋含量QTL位点5个[33]。以野生二粒小麦染色体臂置换系(CASLs)为材料，连续两年对品质性状进行观测，共检测到3个控制面筋含量的QTLs，分别位于2BL、7BS和7BL染色体[34]。2个品质性状差异较大的品种构建了F2群体和F2:3家系进行分子检测，共检测到12个控制面筋含量的QTL位点，位于1A、3A、5A、6A、2B、3B、4B染色体[35]。高代T5VS·5DL易位系回交品系(BC4F4)及其分离群体(BC5F2)为材料研究发现T5VS·5DL易位系对培育优质弱筋小麦具有重要意义[36]。利用CRISPR/Cas9技术构建了2个sgRNAs(sgAlpha 1,sgAlpha 2)编辑载体检测突变体发现与野生型相比，面筋含量降低，且未检测到非靶标突变，为优质低筋面粉改良奠定基础[26]。1Ee(1A)代换系与中国春杂交，连续多年多点研究发现1Ee染色体对面团最大峰值有影响，对面筋含量等品质性状影响不大[37]。

3 关于小麦淀粉含量的研究

淀粉和蛋白是小麦主要的能量储藏物质，淀粉因结构组成又分为直链淀粉和支链淀粉，不同小麦品种的淀粉含量及淀粉颗粒大小都存在差异。而且直链淀粉是影响面粉蒸煮食味的主要因素，而且对面粉的加工品质影响较大[38]，研究表明合适的直/支链淀粉比能够提高面粉的加工品质[39]。构建TaSPA-B过表达载体，突变体植株淀粉含量略有降低，且淀粉颗粒分布的更明显，麦谷蛋白和ω-醇溶蛋白含量显著降低[40]。构建了SSIIa在小麦A、B、D染色体组敲除载体，转化发现突变体小麦直链淀粉含量为35.70%，抗性淀粉含量增加了118%，显示了生物技术在培育优质小麦的潜力[41]。以小麦淀粉分支酶(SBEIIa)为研究对象，构建CRISPR/Cas9基因敲除系统，获得小麦淀粉分支酶基因敲除载体，研究构建的小麦淀粉分支酶基因敲除载体能对小麦SBEIIa基因表达量进行负向调控，对后续小麦淀粉分支酶基因及向其他相关基因编辑调控研究提供科学依据[42]。连续多年多点测定372份欧洲小麦的蛋白含量、淀粉含量，利用SSR分子标记确定遗传参数，控制蛋白含量、淀粉含量的基因座为不同的等位基因，具有加性和上位性作用，可在育种中有效利用[43]分析了362份小麦淀粉合成关键基因TaSSIV基因在A、B、D染色体组的SNP多态性，共扩增出来38个多态性位点，TaSSIV-A、B、D分别有10个、15个和13个SNP，又利用CRISPR/Cas9技术构建基因敲除载体发现，对SBEIIa基因表达量进行负向调控，抗性淀粉含量增加[44]。李春艳等[45]研究在3种不同施磷下淀粉合成关键酶（AGPase和GBSS）活性和基因表达情况，发现在低磷条件下淀粉合成酶基因的表达量提高，淀粉含量增加。

4 关于小麦沉淀值的研究

沉淀值是小麦加工品质优劣的一个重要衡量指标，遗传力大，遗传稳定性高，是小麦育种工作者在品质改良中比较重视的一个指标[46-47]。沉淀值得测定可根据种子量选定，量少可采用SDS法，量多可采用Zeleny法[48]。目前关于沉淀值的遗传改良研究报道不多。Li[48]、Ram等[49]研究发现沉淀值为多基因控制的数量性状，广义遗传力较高，大多数为加性效应，而且沉淀值也受显性和上位性效应控制；在小麦品质性状遗传改良过程中亲本选配、后代选择中，沉淀值都可作为重要的筛选依据。有研究表明沉淀值与母本和沉淀值较低的亲本存在相关性，在杂交亲本选配时，在其他农艺性状优良的前提下可根据沉淀值来选取，母本沉淀值要高；还可根据沉淀值的大小选取杂交后代[50]。沈业松等[51]对黄淮地区小麦种质资源的品质性状分析发现蛋白质含量与沉淀值得高低呈极显著正相关。李桂萍等[52]对不同杂交组合的F1、F2及亲本的品质性状和面团性状研究发现蛋白含量、面筋含量、沉淀值三者呈正相关，且籽粒硬度也是重要筛选指标。1Ee(1A)代换系和中国春连续多年多点研究结果表明，1Ee染色体对面团最大峰值高度有较大幅度的提升，但是对蛋白含量、面筋含量、沉淀值等性状影响不大[38]。

5 展望

小麦蛋白含量、面筋含量、淀粉含量、沉淀值等品质性状大都为多基因控制的数量性状，遗传规律相对比较复杂，受外界环境、水分状况、气候等因素的影响较大，而且对烘烤和加工十分重要。王健维[53]等基于不同遗传群体对品质性状分子定位发现品质性状在染色体上分布不均匀，部分QTL位点集中成簇。王中秋[34]等认为蛋白质含量与湿面筋含量、沉降值和灰分含量呈极显著正相关，而与淀粉含量呈极显著负相关。也有研究发现蛋白含量与面筋含量相关性较高，在新品种选育时，可将蛋白含量作为面筋含量的选择指标[54]。因此，可将蛋白含量、面筋含量、沉淀值等作为小麦品质改良早代筛选的主要标准，通过改良这3个品质性状来提升小麦的综合品质。

目前，中国小麦品质改良主要存在以下问题。（1）优质高筋小麦和低筋小麦育种材料较少，小麦品质性状遗传基础狭窄，同质化严重，需创制携带优质基因的育种材料，丰富优质基因库。（2）尚未完全摸清各品质性状间的关系及各品质性状与环境的影响及品质性状与产量性状间得互作关系。当前优质小麦育种常用的方式是分子标记针对性的辅助选择，今后小麦品质性状遗传改良可从以下几点进行。（1）加大优质小麦种质资源的引种力度，丰富遗传多样性，扩大遗传背景。（2）常规杂交选育优质材料需重视亲本的选择，摸清各品质性状的遗传规律，综合其他表型性状，有目的性的选取杂交亲本，利用分子标记辅助选择，提高优质材料的选择效率；最后配套合适的栽培技术，最大程度减少环境对品质的影响。（3）建立完善优质小麦的评价体系，中国小麦种质资源品质类型大都属于中间类型，缺乏优质强筋小麦和弱筋小麦，必须进一步深入研究强、中、弱不同面筋强度的小麦与面制品的相关性，建立不同面筋强度专用小麦品质的评价体系。（4）加大生物技术在小麦品质性状改良中的应用，小麦因其复杂的基因组结构，改良难度较大。高通量测序技术发展成熟，为小麦调控基因的挖掘奠定基础，也为小麦品质性状遗传改良提供了更新的思路，开展分子设计育种，有针对性的实现小麦品质性状的精准改良是未来小麦品质改良的主要方式。通过以上措施为优质小麦的培育奠定基础。