橡胶树种质资源抗白粉病调查及分析

官 鑫，彭延麟，胡彦师，曾 霞，涂 敏

（1.中国热带农业科学院橡胶研究所，海口571101；2.云南农业大学植物保护学院，昆明650201）

白粉病是橡胶树最主要的侵染性病害，由专性寄生的橡胶树粉孢菌（Oidium heveaeSteinm.）引起［1］，为典型的气候性病害，其发生和流行与气象条件、橡胶树物候期以及病原菌数量等3个因素密切相关［2，3］。春季是该病的主要流行季节，尤其威胁橡胶树嫩叶（古铜期及变色期叶片）、嫩芽、嫩梢和花序。嫩叶感病初期，叶面或背面出现辐射状的银白色蛛网状菌丝，随后在病斑上出现一层白粉，形成大小不一的白粉病斑［4，5］。发病严重时，整个病叶布满白粉，叶片皱缩畸形、变黄，最后脱落，不脱落的病叶随着叶片的老化和气温的升高，病斑上的白粉逐渐消失，留下白色癣状斑、退绿半透明黄斑或黄褐色坏死斑。花序感病后，花梗或花蕾出现小白色菌斑，严重时整个花序布满白粉，花蕾大量脱落，只留下光秃秃的花轴［6，7］。白粉病会降低橡胶树光合作用，导致橡胶树生长迟缓，胶乳产量降低，最高可造成橡胶树减产45%［8，9］。

橡胶树白粉病最早1918年报道于印尼爪哇［10］，1958年在巴西第一次暴发［11］，Braun等［12］报道橡胶树白粉病分布在亚洲的柬埔寨、印度、印度尼西亚、马来西亚、斯里兰卡、泰国和越南，以及一些非洲国家，如刚果、加纳、坦桑尼亚和乌干达。2015年发现该病还分布于文莱达鲁萨兰国、喀麦隆、马拉维、马来半岛和缅甸等国家［13，14］。中国于1951年在海南岛发现此病，1960年在云南省河口垦区发现该病［15］。1959年，在海南省大面积发生流行，引起橡胶树新抽的嫩叶连续脱落，推迟当年开割期，导致干胶产量比上年减产50%左右。1985年云南省河口垦区白粉病全面流行，当年干胶减产3 000 t，损失2 400万元。2008年云南省西双版纳傣族自治州受大气环流影响，该地区出现持续高温多雨的天气，暴发了该地区橡胶产业发展50多年来最严重的白粉病害，导致橡胶减产约1.5万t，经济损失约3亿元。2017年西双版纳傣族自治州植胶区橡胶树白粉病泛滥，据测算因白粉病导致天然橡胶产量损失12 283.8 t，金额达1.718 5亿元［16］。由于中国植胶区地处热带北缘，每年冬春低温潮湿环境给白粉病创造了良好的物候条件，重病年发生频次越来越高［17］，给植胶业带来了巨大损失。

橡胶树白粉病以化学防治为主，虽然化学防治可以在短期内控制病害的发展，但容易产生药害，使病原菌产生抗药性［18］，其次橡胶树具有较高的树干和冠层结构，因而化学防治常出现用药量大、成本高、环境污染严重等问题［9］。与化学防治相比，选育抗病品种是最经济有效的防治手段，目前全球橡胶树抗白粉病育种进展缓慢，橡胶树的白粉病抗性品种较为匮乏。已报道的抗性品种主要为印尼爪哇20世纪40年代发现的避病品种LCB870［19］，斯里兰卡50年代中期选育的RRIC52［20］，马来西亚无性系RRIM3001、RRIM2001、RRIM2002、RRIM2023和RRIM2024被 鉴 定 为 抗 性 品 系［21］。巴 西 无 性 系IAC35、IAC40、IAC56、IAC303和IAN4493被鉴定为高抗性，IAC300、IAC301、IAC302和IAN3156被鉴定为中等抗性［9］。印度尼西亚筛选到9种对白粉病具有抗性的品系（IRR205、IRR206、IRR207、IRR208、IRR215、IRR216、IRR217、IRR219、IRR220）［22］。中国20世纪60年代选育出红山67-15，2005年Priya⁃darshan等［23］报道红山67-15和大丰95对白粉病具有高度抗性。目前对白粉病抗性无性系的筛选结果表 明，PB86、RRIC52、PR261、RRIM703和IAN45-873具有明显的抗性。至2019年底，国家橡胶树种质资源圃保存了橡胶树种质资源6个种6 175份，其中野生巴西橡胶树种质资源5 710份，Wickham种质454份，橡胶树属其他种材料11份。2020年春季，橡胶树白粉病暴发流行，通过对橡胶树国家种质资源圃内保存的种质资源进行白粉病抗性调查，发掘其中的抗病种质资源，以期为橡胶树抗病选育提供育种材料。

1 材料与方法

1.1 材料

共调查橡胶树种质4 788份，包括Wickham栽培种质444份，Amazon野生种质4 344份，其中来自Acre地区的有1 631份，占37.55%；来自Rodonia地区的有1 813份，占41.74%；来自Mato Grosso地区的有829份，占19.08%；来自其他地区的有71份，占1.63%。

1.2 调查时间和地点

调查时间为2020年3月下旬橡胶树白粉病流行末期；调查地点为国家橡胶树种质资源圃。

1.3 调查方法

在国家橡胶树种质资源圃内，参照《橡胶树白粉病测报技术规程》［24］逐株调查，记录白粉病为害级别、品系等。

1.4 病情指数及抗性水平评价

白粉病整株分级标准如下。0级，无病或少数叶片有少量病斑；1级，多数叶片有少量病斑；2级，多数叶片有较多病斑；3级，病斑累累或叶片轻度皱缩，或因病落叶约1/10；4级，病斑密布或叶片中度皱缩，或因病落叶约1/3；5级，叶片因病严重皱缩，或因病落叶1/2以上。

病情指数=［Σ（各级病株数×该病级值）/（调查总株数×最高级值）］×100

参考NY/T 2814—2015［25］，抗病类型分级标准如下。

高度抗病，病情指数在15以下；抗病，病情指数为［15.1，30.0］；中度抗病，病情指数为［30.1，40.0］；中度感病，病情指数［40.1，60.0］；感病，病情指数为［60.1，80.0］；高度感病，病情指数在80.1以上。

1.5 气象监测数据收集

从儋州市气象局收集2020年1—3月气象资料，包含月平均高温、月平均低温、月降雨天数、月平均湿度等，如表1所示。1、2、3月极端高温分别为29、33、38℃，分别出现在1月9日、2月15日、3月9日，1、2、3月极端低温分别为11、12、18℃，分别出现在1月29日、2月16日、3月1日；平均湿度均在80%及以上。

2 结果与分析

2.1 橡胶树种质抗白粉病调查结果

调查结果（表2）表明，4 788份橡胶树种质对白粉病的抗感类型基本呈正态分布，抗病种质18份，全为Amazon野生种质；中抗种质146份，其中145份为Amazon野生种质，1份为Wickham栽培种质；中感种质1 180份；感病种质2 557份；高感种质887份。从抗感类型的分布比例来看，Amazon野生种质抗病与中抗的比例分别为0.41%和3.34%，均远高于Wickham栽培种质的0和0.22%；而中感、感病与高感的占比差异不大。

2.2 不同来源的橡胶树野生种质对白粉病的抗性水平

由表3可知，抗白粉病野生种质在巴西亚马逊流域分布不均匀，其中，Rodonia地区最多，有8份，Acre地区次之，有6份，Mato Grosso地区和其他地区各2份。

表1 2020年1—3月儋州市主要气象数据统计

表2 橡胶树种质抗白粉病调查结果

表3 不同来源的橡胶树Amazon野生种质抗白粉病调查结果

3 讨论

白粉病目前已成为橡胶产区的主要病害之一，由于缺乏抗病品种，一旦温度和湿度等环境条件适宜，橡胶树白粉病就会大暴发，呈现出发病时间短、流行速度快等特点，严重影响橡胶的产量和质量，从而进一步影响农民增收和橡胶产业的发展［9］。目前防治橡胶树白粉病的化学药剂主要是施用硫磺粉、粉锈宁等，药剂防治不仅导致种植成本的增加，还造成环境污染。种植抗病品种是防治病害最经济环保和可持续发展的方式。筛选鉴定橡胶树抗病种质，是解决目前抗病亲本缺乏、抗病育种进程受限的重要途径之一。

中国的橡胶种质资源收集及白粉病抗性鉴定工作一直在进行，但鉴定出的抗病品种很少。2020年春季温度适合，降雨较多，湿度较大，且橡胶落叶不彻底，存在边落叶边抽叶现象，越冬菌源基数大，利于白粉病的流行。同时由于春季新型冠状病毒肺炎疫情的暴发，未能及时对橡胶树白粉病进行药剂防治，导致橡胶树白粉病发病严重，适合进行大田调查以筛选抗病种质。

与以往报道的Wichkham栽培种质的抗白粉病结果不一致，2020年春季调查表明，共筛选到18份抗性材料均来源于Amazon野生种质，Wickham栽培种质中仅有1份表现中度抗性。Alice等［26］研究表明野生橡胶树种质中AC/S/12 42/59、AC/S/12 42/186和RO/CM/1044/07对白粉病显示高度抗性。Naray⁃anan等［27］对印度野生橡胶树种质的长期评估表明，MT 48/59、MT 51/36、RO 37/94、RO 50/35、RO 50/87、RO 51/60、RO 53/65、RO 17/37、AC 5/87和AC53/02对白粉病具有稳定的抗性。涂敏等［15］筛选出6个对白粉病具有高度抗性的野生品种（GPJS 5010、GPJS5011、GPJS5902、GPJS5946、GPJS6039和GPJS 6042）。方家林等［28］、余卓桐等［29］对国内选育的50份橡胶树品系进行抗性划分，从而鉴定出6份抗病品种。本试验调查显示，中抗以上种质仅占总资源数的3.43%，表明抗白粉病种质资源极为匮乏与宝贵。目前，利用分子生物技术提高植物的抗病能力进展迅速，橡胶树抗白粉病相关功能基因国内外有HbMlo［30-32］、HbLFG1、HbLFG2［33］、HbFER［34］和Hb⁃GNOM［35］等被报道克隆，部分基因转拟南芥验证了基因功能。总体来说，橡胶树抗白粉病相关功能基因相对数量偏少。从长远来看，发掘和利用橡胶树Amazon野生种质中的抗病品种和抗病基因，可以为橡胶树抗病育种提供育种材料和基因来源，对抗病品种的选育具有重要意义。