宁波市杜鹃属植物资源调查

徐沁怡，何立平，谢晓鸿，李根有，李修鹏

(1.宁波市林特科技推广中心，浙江 宁波 315000； 2.宁波市林场，浙江 余姚 315440；3.浙江万里学院，浙江 宁波 315100； 4.浙江农林大学，浙江 杭州 311300)

杜鹃属(Rhododendron)植物绝大多数种类具有较高的观赏价值和重要的经济价值，全世界约有1000种，主要分布于亚洲、欧洲、北美。中国是杜鹃属的分布与起源中心，约有571种(其中特有种409种)，分布于除新疆、宁夏外的全国各地，主产地在西南部山区，尤以四川、云南、西藏三省区相邻地区为盛，这里也是世界杜鹃属的多样性中心，且极富特有类群[1-2]。19世纪初，欧美国家对我国杜鹃资源进行大肆掠夺，并通过杂交等育种手段，选育与开发了许多观赏价值极高的杜鹃新品种。根据2014年的统计，全世界已登录的杜鹃栽培品种有28000个，其中日本现有的栽培品种有2000余个，美国栽培的品种超过5000个，而我国栽培品种总数仅有400个，且其中的90%以上依靠国外引进[3]。20世纪80年代以来，我国花卉产业发展迅速，杜鹃等观赏花卉的需求与日俱增。利用我国野生杜鹃多样性资源优势，开发并培育更多新品种，满足国内市场，摆脱高度依赖国外引进的被动局面，对促进我国花卉产业的健康可持续发展意义重大。

宁波地处浙江省东部沿海，境内气候优越，地形复杂，地貌多样，为众多植物的孕育和生长提供了良好的自然条件。2012年以来，宁波市第一次组织开展全市性植物资源调查工作，基本摸清了全市野生、归化及习见栽培的维管束植物资源家底。本文对全市的杜鹃属植物资源调查结果报告如下。

1 调查区概况

宁波地处我国东南沿海中腹，位于长江三角洲南翼，属北亚热带湿润季风气候区，南部具向中亚热带过渡的特性，冬季主要受西风带冷空气控制，夏季则受副热带高压、台风和西南气流影响，异常天气较多[4]。海拔500 m以上山地主要分布在西南部的宁海、奉化、海曙西部和余姚南部，面积约占全市陆域面积的1/4；海拔低于500m的丘陵主要分布于环象山港两岸的宁海东部、象山、奉化东部、鄞州东部、北仑东南部地区，面积约占1/4，其余为平原[5]。全市位于红壤地带北缘，植被属中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，闽浙山丘木荷(Schimasuperba)、甜槠(Castanopsiseyrei)林区。

2 调查方法

2.1 调查对象

本次调查对象以宁波市域范围内所有的野生杜鹃属植物为主，同时兼顾露地习见引种栽培的杜鹃植物，对各地引进但仅限于保护地盆栽及引进历史不长、栽培应用范围不广的外来种及园艺品种则不作统计。

2.2 调查范围与地理统计单元

图1 宁波市行政区域与十个地理单元分布叠加示意图

本次调查范围覆盖宁波市域的所有陆域及岛屿。根据调查时(2016年前)宁波市行政区划实际，综合考虑地形、地貌、植被等因素，将宁波市划分成10个地理统计单元(图1)，分别是：(1)慈溪市(含杭州湾新区)；(2)余姚市(含宁波市林场四明山林区、仰天湖林区、黄海田林区、灵溪林区)；(3)镇海区(含宁波国家高新区甬江北岸区域)；(4)江北区；(5)北仑区(含大榭开发区、梅山保税港区)；(6)鄞州区(2016年行政区划调整之前的地理区域范围，含东钱湖旅游度假区、宁波市林场周公宅林区)；(7)奉化市(含宁波市林场商量岗林区)；(8)宁海县；(9)象山县；(10)市区(含2016年行政区域调整前的海曙区、江东区及宁波国家高新区甬江南岸区域)。

2.3 调查方法

项目在外业调查期间，以选择典型地块(包括各类自然保护地，如森林公园、风景名胜区等；各国有林场公益林区；平原、海岛、丘陵、低山等各类典型地貌；常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、灌木林等各类典型植被分布区等)、典型线路(包括山脊线、沟谷、溪流、林缘、森林古道等沿线两侧)进行详查为主，全面踏查为辅，做到最大限度减少工作量、最大程度地摸清资源家底，努力提高工作成效。

外业调查主要集中在2012—2018年，每年在春、夏、秋不同季节分3至多次进行，调查时间尽量安排在植物的花、果期进行，以便于查找、正确识别和鉴定植物种类，拍摄比较完整的植物特征照片。调查时记录植物的名称、分布、生境等基本信息，拍摄生境和形态特征图片，必要时采集凭证标本。对于一些在经济、科研、地理分布、物种多样性保护等方面具有重要价值的物种(种群)，则在采集一般植物信息的基础上，再用GPS标记定位，记录群落组成、资源状况(资源消长及更新动态、健康状况、植物及生境受威胁因素及程度、植物及生境受保护状况)等基本要素，必要时采集制作凭证标本。凭证标本保存于浙江农林大学植物标本馆(ZJFC)。

3 结果与分析

3.1 物种资源

根据调查结果统计，宁波市共有野生及习见栽培杜鹃属植物9种1变种1变型，其中野生种有6种1变种1变型，习见栽培种有4种。按照中国植物志[2](1994版)的分类系统，它们隶属于4个亚属5个组，各种所属分组见表1。

另外，调查组还在四明山发现了1株重瓣的华顶杜鹃单株，但其稳定性等还有待进一步观察研究，本文暂未将其列入分析统计对象。

3.2 区系特点

2005年，杨旭等[6]通过调查和标本鉴定，确认浙江有杜鹃属植物21种2变种1变型，其中栽培4种，隶属于5个亚属6个组。李根有等[7]于2010年发表了映山红的新变种普陀杜鹃，王冬米等[8]主编的《台州乡土树种识别与应用》一书记载，台州的温岭产有白花映山红(R.simsiivar.albiflorum)，因此，浙江共有杜鹃属植物21种4变种1变型，其中栽培4种。与浙江已知杜鹃属植物资源相比，宁波的亚属占比为80.00%，组占比为83.33%，种数占比为46.15%，其中野生种占比为36.36%，习见栽培种占比为100.00%。与全国已知的杜鹃属植物种数(野生种约为567种，习见栽培种4种)[1]比，宁波的野生种占比约为1.41%，习见栽培种占比为100%。可见，从植物物种多样性水平上看，宁波的野生杜鹃种质资源无论在全省还是全国都处于比较贫乏的区域，但引进的习见栽培种则基本与全省、全国保持同步，体现了宁波作为沿海开放城市，在外来植物的引种栽培与应用上处于全国前列。

表1 宁波市杜鹃属植物资源名录

从种类组成上看，除习见栽培种外，宁波的杜鹃基本是在长江流域以南各地有广泛分布的种类，如云锦杜鹃、满山红、映山红、羊踯躅、马银花等。但也不乏具有区域或地方特色的种类，如华顶杜鹃是浙江省特有物种和省级重点保护野生植物，仅产于天台(华顶山)、磐安(大盘山等地)、婺城(北山)和宁波的余姚、奉化、宁海等地[5]，分布区狭窄，而余姚分布点(宁波市林场黄海田林区)是目前已知分布区中种群规模最大的；白花满山红仅见于浙东、浙南地区的临海、仙居、温岭、龙泉、景宁和宁波的余姚等地，但在形态特征上，产于余姚的为花瓣全体白色无斑点，与产于其它地区的花冠上方裂片有红色斑点有显著区别。普陀杜鹃仅产于舟山、宁波、台州等浙东沿海地区，是典型的滨海植物。另外，宁波(原鄞州，现海曙)还是云锦杜鹃的模式产地，1855年英国园艺学家罗伯特·福琼(Robert Fortune)在宁波采得云锦杜鹃种子带回英国，1859年另一位英国植物学家林德烈(J.Lindley)据此发表了云锦杜鹃新种。

3.3 地理分布特性

3.3.1 水平分布 根据各物种在全市的地域分布及资源情况，将宁波市的野生杜鹃资源分为广域种、区域种、局域种、微域种等4种类型(表2)。

1)广域种：指在6个及以上地理统计单元有分布，且种群数量较大，在野外出现频率较高的种类。包括映山红、马银花、满山红3种，占全部野生杜鹃种类的37.50%。该类物种不但地域分布广泛，而且适生环境也较为宽泛，种群数量比较丰富，映山红等物种常可在部分区域形成优势群落，开花时节可形成单优景观格局，十分壮观。

2)区域种：指在4～5个地理统计单元有分布，或虽分布单元可达5个以上，但种群数量不多，在野外出现的频率不如广域种频繁，且很少能形成单优群落的物种。包括羊踯躅、普陀杜鹃2种，占全部野生种类的25.00%。

3)局域种：指仅分布于2～3个地理统计单元，或分布的地理统计单元虽然超过3个，但种群数量少、分布区较狭窄、仅局限于局部生境的物种，包括云锦杜鹃和华顶杜鹃2种，占全部野生种种类的25.00%。

4)微域种：指仅见于1个地理统计单元、且种群数量稀少的物种，只有白花满山红1种，占全部野生种的12.50%。目前已知的仅见于余姚四明山的1个分布点，植株稀少。

表2 宁波杜鹃属野生物种地理分布情况表

3.3.2 垂直分布 植物在垂直分布上常具有一定规律，如在浙江西北部，不少植物以海拔800 m为界，800 m以上常出现一些温带植物。因宁波濒临海洋，植物海拔分布界限通常比内陆(浙江西北及西南部)要低200 m左右。根据野生杜鹃属植物在宁波的实际分布情况，按海拔700 m以上、400～700 m、400 m以下、所有海拔均有分布4种类型，对其垂直分布情况进行统计，见表3。

表3 宁波市野生杜鹃属植物垂直分布情况

由表3可知，3个广域种映山红、马银花、满山红在垂直分布上同样也表现出了广适性的特点，在各种海拔高度上均有分布；华顶杜鹃和白花满山红只分布于海拔700 m以上的低山区域，垂直分布区域较为狭窄；云锦杜鹃和羊踯躅分布于海拔400～700 m低山及丘陵山区；而普陀杜鹃则分布于海拔400 m以下的滨海丘陵山区。

3.4 形态与功能多样性特征

宁波市野生杜鹃属植物虽然种类不多，但形态和功能多样性依然较为丰富(表4)。生活型有落叶、半常绿和常绿之分；植株形态多样，高矮不等，性状有灌木和小乔木之别，有矮生伏散型到多支灌木或小乔木的变化；叶形有卵形、宽卵形、椭圆形、长圆形、卵状椭圆形、倒卵形、长圆状披针形、长圆状倒披针形、倒披针形等，大者长可达18 cm(云锦杜鹃)，小者仅1～1.5 cm(映山红的夏叶)，有或无毛被；花色种类繁多，有白色、黄色、淡粉色、粉红色、鲜红色、深红色、淡紫色、紫色、紫红色等。从功能角度看，除均可作观赏和育种材料外，部分种的花可食，根、叶、花可药用；羊踯躅植株各部位含闹羊花毒素和马醉木毒素，近年来在医药工业上开发用作麻醉剂、镇疼药，农业上开发全株做农药[9-11]。

表4 宁波市野生杜鹃属植物主要观赏特征及功能

3.5 与周边杜鹃属植物资源比较

3.5.1 与天目山杜鹃属植物资源比较 天目山位于浙江西北部，是浙西北植物多样性集聚区的典型代表。根据《天目山植物志》[12]记载，天目山共有野生杜鹃属植物6种，其中，云锦杜鹃、马银花、羊踯躅、映山红等4种是属于与宁波共有种，安徽杜鹃(R.anhweiense，《中国植物志》及Flora of China已将其修订为黄山杜鹃R.maculiferumsubsp.anhweiense)、丁香杜鹃(R.farerae)为天目山有分布而宁波无分布，宁波有分布而天目山无分布的有华顶杜鹃、普陀杜鹃、满山红、白花满山红等4种(含种下等级，下同)，表现出两地之间的杜鹃属植物具有较大的区系差异。

3.5.2 与天台山杜鹃属植物资源比较 天台山脉与宁波市境内的四明山脉和天台山余脉同属仙霞岭山脉，仙霞岭北支山脉进入宁波境内者称为四明山脉，仙霞岭中支山脉为天台山脉，进入宁波市境者称为天台山余脉。根据《浙江植物志》[13]《台州乡土树种识别与应用》[8]等文献记载统计，天台山共有野生杜鹃植物6种，分别为：云锦杜鹃、马银花、羊踯躅、映山红、华顶杜鹃、满山红，均属与宁波共有种，宁波有分布而天台山无分布的种类有普陀杜鹃、白花满山红2种，说明宁波与天台山的杜鹃属区系较为密切，相似度较高，这可能与两者同属仙霞岭山脉有关。

3.5.3 与浙南杜鹃属植物资源比较 浙南山区(包括温州、丽水和台州的温岭、玉环等地)是浙江植物物种多样性最丰富的区域之一。根据《浙江植物志》[13]《温州植物志》[14]《台州乡土树种识别与应用》[8]等文献记载统计，该地区共有野生杜鹃属植物16种4变种1变型，其中云锦杜鹃、马银花、羊踯躅、映山红、普陀杜鹃、满山红、白花满山红等7种为与宁波共有种，在宁波有分布而浙南无分布的仅有华顶杜鹃1种，而江西杜鹃(R.kiangsiense)、猴头杜鹃(R.simiarum)、安徽杜鹃(《中国植物志》及Flora of China已将其修订为黄山杜鹃)、刺毛杜鹃(R.championiae)、弯蒴杜鹃(R.henryi)、秃房杜鹃(R.henryivar.dunnii)、麂角杜鹃(R.latoucheae)、泰顺杜鹃(R.taishunense)、腺萼马银花(R.bachii)、丁香杜鹃、毛果杜鹃(R.seniavinii)、崖壁杜鹃(R.saxatile)等12种则在浙南地区有分布而宁波无分布。因此，浙南地区的杜鹃属植物资源的多样性和独特性要显著高于宁波。

3.5.4 与舟山群岛杜鹃属植物资源比较 舟山群岛系宁波境内的天台山余脉向东潜入海中后再出而形成的群岛。根据《舟山市海岛维管束植物名录》[15]等资料统计，舟山群岛共有野生杜鹃属植物3种1变种，分别为：羊踯躅、马银花、映山红、普陀杜鹃，均为与宁波共有种，占宁波野生杜鹃属植物种数的50.00%。宁波有分布而舟山群岛无分布的有云锦杜鹃、华顶杜鹃、满山红、白花满山红。可见，杜鹃属植物在舟山群岛表现出较宁波更低的多样性水平，这可能与舟山群岛海拔低、海风大、土壤盐基饱和度高、地貌类型单一、不适于众多杜鹃属植物生长等因素有关。

3.5.5 与大盘山杜鹃属植物资源比较 大盘山地处浙江中部的金华磐安，是浙中植物多样性最丰富的区域之一。根据《浙江大盘山国家级自然保护区自然资源考察与研究》[16]及王盼等[17]的研究，大盘山共有野生杜鹃属植物9种，其中，云锦杜鹃、华顶杜鹃、满山红、羊踯躅、马银花、映山红等6种为与宁波共有种，丁香杜鹃、麂角杜鹃、猴头杜鹃等3种在大盘山有分布而宁波无分布，而普陀杜鹃、白花满山红2种则在宁波有分布而大盘山无分布。可见，两地分布的杜鹃属植物资源既有相似性，又各具自身特色。另外，从杜鹃属物种组成上看，大盘山具有从东向西、由北往南过渡的特点。

4 结论与讨论

1)调查结果表明，宁波市共有野生及习见栽培杜鹃属植物9种1变种1变型，其中野生种6种1变种1变型，习见栽培种4种。就物种多样性水平而言，宁波的野生杜鹃属植物资源并不丰富，而且多数种类属于广域种，在长江流域以南地区广泛分布，但也不乏有区域特色的种类，如华顶杜鹃属浙江特有种，宁波四明山为其已知居群之最大者；仅见于余姚四明山的白花满山红，其花瓣为纯白色，无斑点，与产于浙江中部、南部的花冠上方裂片具红色斑点者有明显不同。另外，宁波又是全国杜鹃苗木中心产区之一，引种栽培行为较为活跃，外来种类(尤其是园艺品种)众多。

2)从水平分布上看，宁波的野生杜鹃中，属于广域种的有映山红、满山红、马银花3种，属于区域种的有羊踯躅、普陀杜鹃2种，属于局域种的有云锦杜鹃、华顶杜鹃2种，属于微域种的仅有白花满山红1种。从垂直分布来看，只分布于海拔700 m以上的有华顶杜鹃、白花满山红2种；分布于海拔400～700 m的有云锦杜鹃、羊踯躅2种；分布于海拔400 m以下的仅普陀杜鹃1种；而所有海拔均有分布的有映山红、满山红、马银花3种。

3)与周边杜鹃属植物资源相比，宁波的野生杜鹃属植物资源，无论从物种多样性水平看，还是从区域特色看，均显著低于浙江南部地区，但又显著高于舟山群岛，与天台山较为相近；与天目山和大盘山的物种组成差异比较显著，但物种多样性水平较为接近，两者既有共性，也各具特色。

4)宁波的野生杜鹃属物种资源虽不丰富，但其生活型、树形、叶形、花色等仍具较高的性状多样性，其中也不乏有较高开发利用价值的种类。如云锦杜鹃，自被引入欧美国家之后，被广泛用作育种材料，育成一大批观赏价值极高的园艺品种。又如华顶杜鹃，虽然资源储量不多，但其开裂如蛇皮的奇特树皮、丰富多变的花色等也可用作育种材料。羊踯躅是杜鹃属中非常独特的黄花种类，花色艳丽，也可用作育种材料。马银花、映山红、普陀杜鹃、满山红等种类本身就具极高的观赏价值，特别是映山红，在山脊线及其附近等很多生境均能形成单优群落，呈现出独特的花海景观。普陀杜鹃是典型的滨海植物，具有较强的生长适应性和耐海风、耐盐雾等能力，可用于杜鹃属的抗性育种。云锦杜鹃、羊踯躅、映山红等还是很好的药用植物。可以充分挖掘各物种的个性特长，开展杜鹃属植物新种质的创新和新品种(良种)定向选育，以期获得更多更优的园艺品种，同时，还可以在做好保护的前提下，开展资源的多功能利用，为城乡绿化美化、生命健康和观光游憩等事业提供更多更富有成效的植物材料。

5)杜鹃属植物是世界著名的景观植物，欧美及日本等国家通过从境外大量引进杜鹃属植物进行繁育、种质创新与栽培研究，对丰富当地的景观植物资源、提高杜鹃育种和产业化水平起到了积极的推动作用。宁波地处我国东南部沿海中腹，境内山峦叠嶂，生境多样，是开展众多杜鹃属植物引种驯化的理想场所，可仿效中国科学院庐山植物园的做法，积极开展杜鹃的引种驯化和繁育利用试验研究[18]。从植物区系角度考虑，应以引进东亚植物区系(中国—日本植物区系)的杜鹃属植物为主；从气候条件上考虑，应以引进华东、华中地区的杜鹃属植物为主，也可适当引进产于云南的高山湿生灌木型杜鹃；如果能从欧美及日本等国家引进已经过长期栽培改良或选育的优良品种，将对提高引种成效大有裨益。