国内圈养灰冠鹤种群现状分析

朱 彦，杨玉钊

（昆明动物园，昆明 650224）

灰冠鹤（Balaerica regulorum）是一种广泛分布于非洲湿地和稀树草原的大型留鸟，属鹤形目鹤科冠鹤亚科，分化为东非亚种（B.r.gibbericeps）和南非亚种（B.r.regulorum）。由于电力基础设施的危害、农业和畜牧业引起的生境退化以及野生动物贸易，导致种群数量急剧减少［1，2］，在世界自然保护联盟（In⁃ternational Union for Conservation of Nature，简 称IUCN）发布的红皮书中被列为濒危物种［3］。

为此，本研究以《2018 年灰冠鹤谱系簿》为研究基础并结合相关数据，对国内圈养灰冠鹤种群进行统计学与遗传学分析，透过分析结果阐述目前国内种群的现状和存在的问题，并针对存在的问题提出相应的种群及遗传学管理建议，以期为研究和改善国内圈养灰冠鹤的生物遗传学现状和实现种群的健康和可持续发展提供指导。

1 材料与方法

1.1 数据来源

国内灰冠鹤谱系保存人向国内的灰冠鹤饲养单位发送谱系调查问卷，收集各单位饲养个体包含父母、出生、死亡和转移情况的谱系信息，汇总统计各单位圈养灰冠鹤种群变化情况。本研究所使用数据引自《2018 年灰冠鹤谱系簿》。

1.2 数据处理与分析

使用软件为国际物种信息系统（International Spe⁃cies Information System，简称ISIS）开发的SPARKS v1.66（Single Population Analysis & Records Keeping System）软件，通过软件对收集到的圈养灰冠鹤个体谱系信息进行登录及编辑。圈养灰冠鹤种群的统计学和遗传学分析使用PMx v1.2 软件完成。

2 结果与分析

2.1 圈养灰冠鹤种群现状统计学分析

2.1.1 国内圈养灰冠鹤种群数量变化 截至2018年12 月31 日，国内圈养灰冠鹤种群数量为332 只，其中雄性59 只，雌性71 只，未知性别个体202 只（占总数的60.84%），饲养在41 家单位，其中识别个体183 只（占总数的55.12%）。41 家单位饲养的种群数量十分不均衡，其中有1 家饲养单位的种群数量最多，达62 只，有3 家饲养单位的种群数量最少，均为1 只。

灰冠鹤于1958 年首次在中国展出，之后圈养种群数量缓慢增长，种群快速增长期自1991 年开始持续至2004 年，在种群数量达288 只后，出现了持续6年的种群数量快速下降，但2010 年种群数量降至200 只后，一直保持快速增长的趋势，截至2018 年种群数量达332 只，种群的平均增长率为1.059（λ＞1），种群呈增长趋势（图1）。

图1 国内圈养灰冠鹤种群数量变化

2.1.2 圈养灰冠鹤年龄性别结构 目前国内圈养灰冠鹤种群中处于繁殖年龄的个体较多，非繁殖年龄的个体较少，种群结构开始显现紧缩的趋势，种群中55.12%的个体为未知性别个体，过多未知性别个体的存在导致无法反映种群的性比情况，影响对有效种群数量的判断（图2）。

2.1.3 圈养灰冠鹤种群来源变化情况 自1978 年国内圈养灰冠鹤繁殖获得成功后，每年的圈养出生个体较少，种群主要来源于野外捕获个体，1987 年开始每年的圈养出生个体数量快速增加，并且增长速度远高于野外捕获个体的增长速度，但自2004 年开始每年的圈养出生数量急剧减少，2010 年开始逐渐回升，而同期的野外捕获个体数量出现了快速增加，直至2013 年每年的圈养出生个体数量稳定增加后，每年的野外捕获个体才开始下降。目前种群以圈养出生个体为主（图3）。

图3 圈养灰冠鹤种群来源变化情况

2.1.4 圈养灰冠鹤繁殖率变化 谱系数据统计结果显示，圈养雄性灰冠鹤通常从4 岁开始繁殖，最长繁殖年龄可持续至32 岁，圈养雌性灰冠鹤通常从4 岁开始繁殖，最长繁殖年龄可持续至28 岁（图4）。

2.1.5 圈养灰冠鹤死亡率情况 谱系数据统计结果显示，圈养灰冠鹤雄性在27 岁时的死亡率最高，雌性在1 岁之前的死亡率最高。目前圈养灰冠鹤种群中年龄最大的个体为48 岁，但该个体引入年份早，个体信息不够完整，孵化时间为估计年份，有一定误差（图5）。

图4 圈养灰冠鹤繁殖率变化

图5 圈养灰冠鹤死亡率变化

谱系统计数据显示，1987—2018 年国内圈养灰冠鹤的出生率和死亡率均出现过大幅波动，在2000年出现了出生高峰，期间种群的出生率远高于死亡率，而在2008 年出现了死亡高峰，期间种群的死亡率远高于出生率。截至2018 年12 月31 日，共死亡253 只，其中雄性46 只，雌性38 只，未知性别169 只（图6）。国内圈养灰冠鹤主要集中在7 月和8 月出生，而死亡主要集中在1 月，显示出明显的季节性（图7）。

图6 1975—2018 年圈养灰冠鹤出生与死亡数量

2.2 圈养灰冠鹤种群现状遗传学分析

2.2.1 建立者 国内圈养灰冠鹤种群主要来源于26 只野外捕获的建立者，其中7 只已死亡，19 只仍存活，分别饲养在大连森林动物园、哈尔滨北方森林动物园。除26 只建立者外，种群中还有48 只潜在建立者，这些个体均来自野外但没有在种群中繁殖过后代。目前国内圈养灰冠鹤种群中只是保留了来自野外个体85.97%的基因多样性，建立者基因等量值是3.60，说明目前国内圈养灰冠鹤后代种群的个体遗传多样性水平已经与一个由3 只互无直接血缘关系的个体建立的后代种群一致。建立者的遗传贡献值和后代数量呈现不均衡趋势，数值最高的个体为14号（♂）与15 号（♀），遗传贡献值达51.13，后代数达113 只，有7 只建立者的遗传贡献值仅为0.5，后代数仅为1 只。如果将48 只潜在建立者也纳入管理计划中，并让其最大限度地参与到种群繁殖中，种群的基因多样性可以提高到99.3%。国内圈养灰冠鹤的平均亲缘关系值显示为0.14，平均近亲繁殖系数显示为0.16，说明种群中有近交现象（表1）。

表1 圈养灰冠鹤种群遗传学参数

2.2.2 种群基因多样性 配对适宜指数（MSI）是种群遗传管理中用于挑选适宜个体进行配对的重要指标，该指标通过计算考虑了配对动物的平均亲缘关系值、近亲繁殖系数以及祖先未知因素的总量，并根据总量的特异性划分出1 至7 级，配对等级越低越有益于目前种群基因多样性的有效保持［4］。使用PMx软件对目前国内圈养灰冠鹤种群中适宜繁殖的雌雄个体进行适宜配对运算，在成活的40 只雌雄个体中发现仅有19.80%的配对方式有利于种群的遗传健康。

国内圈养灰冠鹤自20 世纪80 年代建立种群后，种群基因多样性保存如图8 虚线所示，迅速上升至70.83%，随后逐渐波动增长，一直保持在74%～77%，种群基因多样性与图8 实线所示的种群数量变化趋势基本一致，但变化幅度不同（图8）。

根据过去30 年国内圈养灰冠鹤种群的增长趋势分析预测，未来100 年中，种群数量虽然不会有显著变化，但种群的基因多样性会逐渐下降，在不进行有效的种群管理状态下，100 年后国内圈养灰冠鹤的种群基因多样性将由目前的85.97%降至78.80%（图9）。

图8 1975—2018 年圈养灰冠鹤种群与基因多样性

图9 未来100 年圈养灰冠鹤种群的发展趋势及基因多样性变化

3 小结及建议

通过各饲养单位多年以来的饲养繁育及个体引进，国内圈养灰冠鹤的种群数量已有了大幅增长，但在饲养环境和种群管理中依然存在一些问题，导致这一种群的数量处于增长趋势，可种群基因的多样性和圈养繁殖情况不容乐观，具体存在如下问题。

3.1 未识别个体过多，影响有效管理

实现一个人工圈养种群的健康发展，需要以个体识别为前提和基础。有效识别种群中的个体，有利于掌握个体的基本情况，虽然2018 年的调查结果显示目前国内圈养的灰冠鹤中55.12%的个体进行了标记，高于2013 年时49.36%的个体标记率，但仍有近50%的个体未进行识别与标记，而在已标记的个体中，大部分是使用脚环作为标记物，容易存在脚环脱落后未及时更新、彩色环年久环号退色无法识别等问题，只有少部分个体采用了耐久的电子芯片作为标记物。

3.2 未知性别个体及来源信息缺失个体过多，影响种群扩大

种群的性比影响着有效种群的大小，性别失衡会一定程度上降低有效种群的大小［5］，目前国内圈养灰冠鹤种群中未知性别的个体占到总数的60%以上，无法真实反映种群的性别情况，影响了种群的繁殖；与其他在国内具有分布的圈养鹤类种群不同，圈养灰冠鹤中有大量从国外引进的个体，引进的机构往往无法获得准确的个体信息，导致这些个体的谱系信息不准确甚至基本信息缺失严重，无法确定2 只个体间是否存在近亲关系，影响了种群管理计划的实施。

3.3 饲养种群数量不均衡，存在近亲繁殖

国内饲养灰冠鹤的单位较多，在2018 年达41家，但各家单位的饲养种群规模却差异明显，饲养种群数量最多的哈尔滨森林动物园达61 只，而饲养数量最少的3 家单位每家仅饲养有1 只，无法保障个体的繁殖需求，更难保证种群的稳定发展；而在部分饲养种群数量较多的单位，由于有效繁殖的个体数量少，为确保繁殖能够持续甚至出现了严重的近亲交配情况，因此，目前国内圈养灰冠鹤种群的平均近亲繁殖系数已经超过了同父异母个体或同母异父个体间产生后代的数值0.1，达0.16，影响了整个种群的总体健康度。

3.4 饲养环境无法满足生存和繁殖需求

野生动物的饲养管理需要依据动物的自然史开展，灰冠鹤作为一种多分布于沼泽湿地的涉禽，需要相应的饲养条件和环境满足其生存需要，以展现自然行为，尤其灰冠鹤在产卵前有叼草营巢的行为，在可选择的湿地环境中偏好选择有遮挡的浅水中筑巢［6］，而很多饲养单位无法提供带有湿地的饲养环境，部分单位甚至将灰冠鹤饲养于全为水泥地面的笼舍内，无法为灰冠鹤提供适宜繁殖的环境和筑巢材料，影响了灰冠鹤的正常繁殖。

3.5 与黑冠鹤混养，造成基因污染

由于两种鹤的外形相似且早期饲养管理者的物种鉴定能力有限，因此过去国内动物园习惯将灰冠鹤与黑冠鹤统称为冠鹤或戴冕鹤，部分饲养单位未能很好地进行鉴别，将两种鹤混养在了一起［4］，有些饲养单位甚至常年将饲养的灰冠鹤作为黑冠鹤进行种群管理，导致两种鹤产生了杂交后代。动物园肩负着濒危野生动物异地保护的重要职能，需要确保所繁殖的个体为血缘纯正的个体，这些杂交个体无法丰富种群的基因多样性，如继续与血缘纯正的个体繁殖将会对现有的种群基因产生污染。

以上国内圈养灰冠鹤在种群管理及饲养中存在的问题显示，该种群需要完善掌握动物的个体信息以利于进行合理、有效的繁殖配对，丰富种群的基因多样性；改变动物的饲养环境和管理模式以提高繁殖率，避免杂交情况发生，建议可采取以下措施保障该种群良性发展。

1）完善个体标记工作。为未标记的个体进行标记，更换环号无法识别的脚环，为脚环破损或丢失的个体佩戴脚环，有条件的单位可以选择芯片替代脚环。

2）开展未知性别个体的性别鉴定。DNA 分子鉴定法只需收集个体两根脱落的羽毛，就可以提取其中的羽髓通过试验鉴定个体性别，是一种安全、方便、准确的性别鉴定方法［7］，有条件的饲养单位可与具有条件的实验室联系，进行未知性别个体的鉴定。

3）促进联合繁殖，改善种群基因多样性。为了保证国内圈养种群的持续发展，减少从国外引进和野外捕获的数量，提高繁殖质量，应积极开展饲养机构间的联合繁殖，减少近亲繁殖的情况，让更多的潜在建立者参与到国内圈养种群的繁殖中，丰富国内圈养种群的基因多样性。

4）改善圈养环境。有适宜水体的饲养单位可以在原有植物的基础上，种植符合湿地生境的景观植物，既能够为动物提供可选择的自然遮蔽，又可以减少其他动物和游人引起的应激反应，同时在水体中投放本地水生动植物，为动物提供饵料，增加动物食物的可选性，提高饲养环境的生物多样性，实现动物与自然环境的有机结合［8，9］；无自然水体的饲养单位可以在饲养笼舍中增添水池，将饵料投喂到水池中，在繁殖前放置营巢的材料，促进动物产卵，同时使用隔离板为动物提供必要的遮蔽［10］。

5）杜绝杂交个体的出现。建议饲养单位增强对饲养的灰冠鹤及黑冠鹤的鉴别工作，如有不同种的个体需隔离饲养，尤其同时饲养有两种鹤的饲养单位要杜绝混养情况的发生，避免杂交后代的产生。