西藏东南地区不同海拔果树昆虫群落多样性研究*

马云锡，相 栋，臧建成，王文军，路 康，王志敏，王森山

（1甘肃农业大学植物保护学院，甘肃省农作物病虫害生物防治工程实验室，兰州730070）（2西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所）（3西藏农牧学院）

西藏自治区面积广阔，平均海拔在4 000 m以上，被称为“世界第三极”[1]。其地貌独特，为西北高、东南低的阶梯形倾斜地势。地区内河流密布、湖泊数量也较多，是亚洲几条著名大河—长江、澜沧江、雅鲁藏布江、印度河等的发源地。西藏东南部由于受印度洋暖湿气流的影响，气候温暖湿润，伴随着海拔的变化，植被存在着明显的垂直分布规律，从热带雨林到荒凉的高山稀疏垫状植被带，中间依次出现有常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林、灌丛草甸等垂直植被带[2]。

西藏地区由于其得天独厚的自然生态和地理环境，是世界上生物多样性最为典型的地区之一，而生物多样性也是人类生存和发展的基础，是生态系统可持续性的前提。昆虫是自然界中种类最多的动物，组成了世界绝大部分的生物多样性，而昆虫多样性也是生物多样性的重要组成部分，庞大的昆虫类群对自然界的生态平衡发挥着重要作用[3-5]。但是在农业生态系统中，昆虫群落主要类群的组成，丰富度、优势度、均匀度及多样性等群落基本特征，都会随着农作物的生长发育以及人为的农事活动而变化，并呈现一定的规律性。目前，农民防治害虫以化学防治为主，不仅对农产品的质量和环境有重大影响，同时由于作用靶标单一，导致生物多样性下降，从而破坏农田生态系统的稳定性，使得防治害虫越来越难。明确农业生态系统昆虫群落多样性及“作物-害虫-天敌”之间相互联系、相互制约的内在机制，可为天敌防治害虫这一绿色防控技术提供理论依据。

近些年来，有关不同生境昆虫群落多样性的研究报道很多，顾伟等[6]研究了扎龙湿地不同生境对昆虫群落多样性的影响；刘兴平等[7]研究了6种不同林分结构下的马尾松和湿地松林内昆虫群落多样性，结果表明在不同林分结构下昆虫多样性随水平分布和垂直分层格局而变化；朱海涵[8]研究了渭北地区果园蝉类害虫的时间动态，分析了黑蚱蝉和大青叶蝉危害和产卵规律，结果表明不同蝉类害虫发生数量随时间变化而变化；张滋林[9]研究了不同类型杏园节肢动物群落的物种组成结构及多样性的时序动态，结果表明节肢动物群落的物种多样性与杏树的物候期和天敌昆虫相关；马丽[10]对洛川地区苹果园昆虫群落和优势种群动态从时间结构和空间结构上进行了分析，结果表明苹果幼龄园和成龄园昆虫群落随时间变化趋势是一致的，不同种群发生数量随时间的变化而不同，对于空间上则是研究了不同苹果树冠上种群的生态位宽度和生态位重叠指数不同。但是对于西藏地区不同海拔果树昆虫群落多样性的研究鲜有报道。

西藏作为世界上生物多样性最典型的地区之一，是保障地球生物多样性的重要基因库。西藏地区果园昆虫种类繁多，虫害问题也日益突出，对西藏果树生产构成了严重影响。本研究针对西藏东南部3个不同海拔果园昆虫群落多样性的特点进行了研究，探讨果园昆虫多样性的影响因素，旨在为西藏东南部地区果树害虫防治及果树产业的健康发展提供理论基础，更为生物多样性保护提供依据。

1 材料和方法

1.1 调查地概述

本次调查选取地点分3个海拔梯度，0～3 000 m为低海拔地区（墨脱县海拔1 200 m，位于西藏自治区东南部；通麦镇海拔1 800 m，位于西藏自治区林芝市波密县中部；米林农场海拔2 950 m，位于雅鲁藏布江与尼洋河交汇处），3 000～3 500 m为中海拔地区（朗县海拔3 105 m，位于林芝市西南部；加查县海拔3 250 m，位于西藏自治区南部；八宿县海拔3 260 m，位于西藏自治区东部地处怒江上游），3 500 m以上为高海拔地区（察雅县海拔3 680 m，位于西藏自治区东部）[11-12]。调查区果园内主要种植苹果、梨、桃、核桃等，其中苹果主栽品种为‘元帅’和‘金冠’，桃主栽品种为‘红冠’和‘黄冠’，梨主栽品种为‘早酥红’，核桃主栽品种为‘强丰’。

1.2 调查方法

2017—2018年的7—8月在西藏林芝市墨脱县、通麦镇、米林农场、朗县，山南市加查县，昌都市八宿县、察雅县果园采用踏查、诱捕法与网捕相结合的方法进行了果树昆虫的调查和采集，将采集到的昆虫置于三角纸袋或75%酒精的采集瓶内保存，并注明采集时间、采集地点及采集人，带回室验室内进行标本鉴定[13-14]，根据鉴定结果计算相关参数。

1.3 数据分析

根据对西藏地区果园昆虫种类数量的调查鉴定，计算分析3个不同海拔区域果园昆虫群落的组成，群落丰富度、多样性、均匀度和优势度等特征参数[15-19]。

1.3.1不同海拔区域果园昆虫群落丰富度

物种丰富度（S）以物种数来反映样地中的物种丰富度。Margalef物种丰富度指数R=（S-1）/InN，式中S为物种数，N为个体数。

1.3.2不同海拔区域果园昆虫群落多样性指数

Simpson多样性指数D=1-∑［Ni·（Ni-1）］/［N·（N-1）］，式中Ni为第i个物种的个体数量，N为总个体数量。值越大，表示多样性越高，群落所含信息越大。

1.3.3不同海拔区域果园昆虫群落优势度

Simpson优势集中性指数 C=∑Pi2，式中Pi=Ni/N，Pi为第i个物种个体数量占总个体数的比率，Ni为第i个物种的个体数量，N为总个体数量。

1.3.4不同海拔区域果园昆虫群落均匀度

Pielou均匀度指数（J）：主要描述群落中个体数量在物种中的分布均匀状况。J=Hʹ/InS，式中Hʹ是Shannon-wiener多样性指数，S是物种数。

1.3.5不同海拔区域果园昆虫群落相似性

Jaccard群落相似性系数CJ=j/（a+b-j）。Sorensen群落相似性系数CS=2j/（a+b）。

Kulezynski群落相似性系数 CK=j/（a+b）。Mountford群落相似性系数CM=2j/［2ab-j（a+b）］。式中，j为2个群落共有的类群数，a和b分别为群落A和群落B的类群数。

2 结果与分析

2.1 西藏地区不同海拔区域果园昆虫种群的组成

通过系统调查、鉴定分类后得出，西藏东南部地区果园昆虫组成有13目47科71种；调查区内低海拔地区有昆虫种类51种，占71.83%，中海拔地区17种，占23.94%，高海拔地区11种，占15.49%；其中，七星瓢虫和梨黄卷蛾2种昆虫为3个不同海拔果园的共有种。害虫种类49种，占种类数的69.01%，以蚜科昆虫为突出的优势类群，益虫及捕食性天敌分布较为适中（表1）。构成西藏果园果树昆虫群落的有鳞翅目、鞘翅目、直翅目、半翅目、同翅目、蜻蜓目、膜翅目、脉翅目、广翅目、螳螂目、蜚蠊目、竹节虫目、双翅目。其中半翅目昆虫数量最多，占50.74%，其次为鳞翅目，占15.39%，接下来按依次减少的次序分别为鞘翅目、直翅目、同翅目、膜翅目、蜻蜓目、螳螂目、蜚蠊目、双翅目、广翅目、脉翅目、竹节虫目。从种群数量优势强度统计与比较发现，绣线菊蚜个体数量最多，优势度最高，达7.98%。

表1 西藏东南部地区果园部分昆虫种类名录

续表1

2.2 西藏地区不同海拔果园昆虫群落的相似系数

从表2可以看出，中海拔地区与高海拔地区果园昆虫的相似性系数最高，Jaccard相似性系数为0.217 4。（Jaccard相似性系数为常用的相似度计算方法，Jaccard相似性系数的最大值为1；当2个群落所含有的种完全相同时，其系数为最大值；当2个群落所含有的种完全不同时，其系数为0；系数自0至最大值之间，顺次表示2个群落相似程度大小。）

表2 西藏地区不同海拔果园昆虫群落的相似系数

2.3 西藏地区不同海拔果园昆虫群落特征指数

Margalef物种丰富度指数是通过测得某生态区域内生物多样性程度（丰富程度）来判断该区域污染程度的方法。即物种多样性越高，污染越轻。由图1可知，随着调查地海拔的升高，果园昆虫种类减少，群落物种丰富度指数（R）减小。低海拔地区的物种丰富度最高，为7.734 4，该地区内物种颇为丰富，且各个物种的个体数较为平均；高海拔地区最低，为2.176 2，其物种种类组成较为单一，最终导致了Margalef值最小。

图1 西藏地区不同海拔果园昆虫群落的物种丰富度指数

Shannon-wiener多样性指数表明，群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大。由图2可知，随着调查地海拔的升高，果园昆虫群落的多样性减小。低海拔地区的昆虫群落物种多样性较高，Shannon-wiener多样性指数为3.549 2；高海拔地区最低，Shannon-wiener多样性指数为1.930 1。

图2 西藏地区不同海拔果园昆虫群落的多样性指数

Simpson多样性指数描述从一个群落种连续2次抽样所得到的个体数属于同一种的概率，即D值越大，多样性越高。由图3可知，随着调查地海拔的升高，果园昆虫群落的多样性减小。低海拔地区的群落多样性较高，群落所含物种数量较多，Simpson多样性指数为0.959 6；高海拔地区的群落多样性较低，群落所含物种数量较少，Simpson多样性指数最低，仅为0.822 9。

图3 西藏地区不同海拔果园昆虫群落的多样性指数

Simpson优势集中性指数是反映各物种种群数量的变化情况，生态优势度指数越大，说明群落内物种数量分布越不均匀，优势种的地位越突出。由图4可知，随着调查地海拔的升高，果园昆虫群落的优势集中性增加。低海拔地区的Simpson优势集中性指数最低，为0.041 9；中海拔地区次之，为0.101 3；高海拔地区最高，为0.185 4。

Pielou均匀度指数是借用信息论来描述物种的个体数的紊乱和不确定性，不确定性越高，多样性也就越高。由图5可知，随着调查地海拔的升高，果园昆虫群落的Pielou均匀度指数减小。低海拔地区群落分布比较均匀，高海拔地区群落分布不均匀；Pielou均匀度指数依次为0.902 7、0.896 5、0.804 9，物种多样性也随海拔升高依次降低。

图4 西藏地区不同海拔果园昆虫群落的优势集中性指数

图5 西藏地区不同海拔果园昆虫群落的均匀度指数

通过对西藏地区不同海拔果园昆虫群落特征指数的分析，可以看出Shannon-wiener多样性指数也随着海拔的升高而降低，以低海拔地区果园昆虫多样性最高，这与低海拔地区植被复杂多样，环境气候良好有关，保证其拥有了较多的昆虫种类及数目。从Simpson多样性指数上看，变化趋势与Shannon-wiener多样性指数基本一致，低海拔为0.959 6，中海拔为0.905 3，高海拔为0.822 9。然而高海拔地区果园昆虫群落表现出了最高的优势集中性指数，但均匀度指数最低，这也与高海拔地区果园昆虫种类少、优势类群突出有关。

3 讨论

在不同生境中，比如草原草甸生境、湖畔生境，昆虫多样性等各项指标均不一样，这与各生境水资源状况和植被类型有关。当中捕食性类群对昆虫群落稳定性具有调控作用[19]。顾伟等[6]对扎龙湿地8种生境的昆虫进行了系统调查，共捕获昆虫5 822只，分属11目58科143种，其中直翅目、双翅目、蜻蜓目为扎龙湿地的优势类群。不同生境中，草原草甸昆虫多样性最高，湖边生境多样性指数和均匀度指数均较高，杂草甸均最低。刘兴平等[7]研究了我国南方的2种主要松树马尾松和湿地松的6种不同林分结构下松林内昆虫群落多样性指数，结果表明：2种松树内的昆虫种类及数量无显著差异，但混交林的昆虫种类和数量比纯林多；不同林分结构下昆虫多样性随水平分布和垂直分层结构而变化。本研究的低海拔地区果树种质资源较为丰富，随着海拔的升高，果树种质资源随之减少，变得比较单一，昆虫种类与数量也减少，种类依次为51、17、11种，数量依次为642、136、99头。本研究通过对西藏东南部地区不同海拔果园昆虫多样性的研究，分别计算了果园昆虫群落丰富度、多样性指数、优势度、均匀度、相似性。结果显示：西藏东南部地区果园昆虫在低海拔生境中群落较为丰富，多样性指数、均匀度高；而高海拔的优势集中性指数高。本研究的优势类群为鳞翅目、半翅目、鞘翅目昆虫，可能是由水文与气候条件所决定的。

董琴[20]研究了龙湾保护区昆虫群落，采用物种丰富度、多样性、优势度集中性、均匀度这4个多样性指数对不同时期不同生境的昆虫多样性进行分析，结果表明，在不同生境的同一时间段内，昆虫群落结构与其生境的植被构成呈现规律性变化，总的来说就是植被类型复杂丰富的，昆虫群落多样性也比较丰富，因此昆虫群落结构的多样性与其生活的环境、气候相适应、相协调。这与本研究的结论有相同点，即在调查西藏地区果园昆虫多样性时，分了3个海拔梯度，这3个海拔梯度有明显的植被垂直分层现象，昆虫多样性随海拔的变化而变化，这与董琴的研究结果相一致。

西藏地区不同海拔果园昆虫群落特征具有差异，但是拿西藏地区所有的生境和已报道其他地区所有的生境比较而言，西藏地区物种多样性还是比较丰富的，这是因为西藏地区环境条件优良，没有遭到人为破坏，为昆虫提供了一个原始的栖息地，在优良栖息地内昆虫种群的物种多样性相对较丰富，这证实了叶水送等[3]研究的由于城市化的原因，对昆虫的丰富度、空间分布会产生影响这一结论。相比于其他地区，西藏作为世界上物种多样性最为典型的地区之一，应该在谋求发展的同时保护物种多样性。本研究仅对西藏地区不同海拔果园昆虫种类组成与群落多样性相关特征参数进行了研究分析，但对于西藏全境的昆虫天敌种类及其多样性、主要害虫及其天敌种群时空动态变化规律仍未涉及，有待进一步研究。

4 结论

西藏低海拔地区果园昆虫种类多，物种丰富度和群落多样性高；中海拔地区果园昆虫的物种丰富度及群落多样性指数次之，高海拔地区的最低；中海拔与高海拔地区果园昆虫群落的相似性最高，昆虫种类较少，且组成相近；而低、中海拔地区的相似性最小，昆虫种类较多，且组成差异较大。在果园生态系统中，不同海拔生产者（果树种类）垂直分布的不同，消费者（果树昆虫，包括害虫及天敌）的组成及多样性亦不同。