燕山山脉软枣猕猴桃的居群结构与动态研究

张 童,林乐乐,黄治昊,王泳腾,彭杨靖,苏腾伟,崔国发

北京林业大学生态与自然保护学院, 北京 100083

植物居群结构是植物居群的基本特征,包括居群的数量、年龄、性比、密度、高度等结构要素,反映出种群的生存状况、受干扰状态及其未来发展趋势,在一定程度上可表示出居群和环境之间的相互关系及其在群落中的地位、作用[1- 3]。在居群动态研究中,年龄结构对分析以往居群结构、目前受干扰状态和预测未来居群动态有重要意义,是分析居群动态的基础指标[4]。编制生命表、绘制存活曲线等手段是研究植物居群结构与数量动态变化的主要方法,结合生存分析函数,将抽象的数据量化,直观显示出居群内不同径级个体数量的变化,对揭示居群生存现状具有重要意义[5- 6]。

软枣猕猴桃Actinidiaarguta是猕猴桃科Actinidiaceae猕猴桃属Actinidia大型落叶藤本。软枣猕猴桃的根茎叶均可入药,并具有止泻、清热等功效；果实光滑无毛、食用方便且营养丰富,富含多酚类、维生素和20多种氨基酸。目前对软枣猕猴桃的研究主要集中在果实品质[7- 9]、植物栽培[10- 12]和化学成分[13- 14]研究等方面。据《中国植物志》记载,中国从最北的黑龙江岸至南方广西境内的五岭山地均有软枣猕猴桃分布。但根据实地走访调查发现软枣猕猴桃人工种植比例低、苗木价格高、人工种植成活率低等原因导致软枣猕猴桃种植成本居高不下,进而导致野生软枣猕猴桃的采摘与破坏情况日益严重,使得野生软枣猕猴桃数量锐减。软枣猕猴桃作为《国家重点野生动植物保护名录》(第二批)中国家二级保护野生植物和森林群落中的层间植物,并未受到应有的关注。比较研究同一山脉软枣猕猴桃居群的垂直格局,有利于归纳影响物种生长分布的根本原因。本文燕山区域内野生软枣猕猴桃为研究对象,旨在通过对软枣猕猴桃不同居群的空间分布格局和动态的研究,探究其格局的成因和阐述居群的动态变化。

1 研究区域概况

燕山山脉南邻华北平原,东濒渤海,西连黄土高原,北接蒙古高原,是华北平原向蒙古高原过渡的区域。行政区域上包括河北省、北京市两地的北部山区,东西长约500 km,南北宽约150 km[15]。燕山山脉西起北京的关沟地区,东至渤海。燕山山脉是阻隔风沙东移南迁的重要自然屏障,是蓟运河、潮白河等水库的水源地,同时也是重要的旅游景区和生态景观区,在促进首都社会经济发展、维护北京生态安全中具有举足轻重的地位,有着巨大的生态价值,发挥着极其重要的生态作用[16- 18]。

燕山山地属温带大陆性季风气候区,北与内蒙古高原接壤,降雨分布不均,主要集中在夏季,风大风频,土壤风蚀与水蚀交互发生,土地沙化和水土流失较为严重[19]。燕山山地在华北地区具有典型的代表性,对于指导华北地区软枣猕猴桃在石质山地乃至相同类型的地区迁地保护具有重要的指导意义。

针对燕山山地的东段、中段和西段3个区域共8个自然保护区分别进行调查(图1,表1)。

图1 燕山山脉示意图Fig.1 Sketch map of the Yanshan Mountains

2 研究方法

2.1 样方设置和野外调查

经充分走访踏查,发现燕山山脉的软枣猕猴桃分布较为分散且数量不一,因此选择在8个小气候不同的自然保护区进行调查(表1)。软枣猕猴桃为藤本植物,存在缠绕附近高大乔木或铺地生长等情况,故选择样圆法进行野外调查[20-21]。根据事先踏查情况总结,本文样圆半径设置为5 m,样圆面积达78.5 m2。共计设置了35个样圆,总面积达2747.5 m2。

利用GPS定位,以目标物种为中心,记录样圆内软枣猕猴桃的地径、主干高度、缠绕高度等指标,同时记录样圆内出现的乔木、灌木(藤本)植物种类、数量、胸径、盖度及高度等指标。

表1 样地基本特征

2.2 种群结构的划分

2.2.1相对年龄结构

种群的年龄结构是指种群内不同年龄的个体在种群内的所占比例与数量情况[22]。相对年龄结构分级：用立木的大小级代替相对年龄结构的方法常被用来分析具有明显主干树木的年龄结构分析[23]。软枣猕猴桃为大型落叶木质藤本。地径指苗木靠近地表面处的直径(《花卉术语》LY/T 1589—2000)。利用地径来划分软枣猕猴桃的年龄结构,其根茎向下扎根较深,经抽样测量软枣猕猴桃的根离地0 cm处、10 cm处、50 cm处、120 cm处的直径,发现0—50 cm区间内软枣猕猴桃的地径基本一致。因此,本文利用软枣猕猴桃离地0cm处的地径来代替相对年龄结构的方法分析其年龄结构,调查数量共计132株。

本文将软枣猕猴桃的地径分为7级。Ⅰ级：地径<2 cm；Ⅱ级： 地径2—4 cm；Ⅲ级：地径4—6 cm；Ⅳ级：地径6—8 cm；Ⅴ级：8—10 cm；Ⅵ级：10—12 cm；Ⅶ级：>12 cm(表2)。由于藤本植物生长极为旺盛,依据此分级标准将调查样地内所研究居群的个体进行分级统计,绘制居群立木级分布图。

表2 软枣猕猴桃不同居群的年龄结构

2.2.2高度结构

高度结构分级：软枣猕猴桃为落叶藤本缠绕植物,在生长过程中借助乔木树种作为支柱向上生长。因此以缠绕的最高乔木高度为准；若无缠绕乔木情况,则以软枣猕猴桃铺地长度为高度计算,用以反映居群内个体在垂直空间的结构状况和动态特征。因样圆内出现多株软枣猕猴桃同时缠绕一株乔木的情况,故此本次调查共记录117株软枣猕猴桃的高度数据。依据文献和实际调查情况,本文以5 m为一个高度级统计各居群内的软枣猕猴桃相对高度,并绘制高度级分布图[24- 26](表3)。

表3 软枣猕猴桃不同居群的高度结构

2.3 静态生命表的编制

生命表是描述种群死亡过程的有用工具,其能反映种群多个世代重叠的年龄动态过程中的一个特殊时间[27]。因调查软枣猕猴桃是野生种群,利用不同径级结构的个体数来研究特定时间内的种群动态,以径级为自变量,存活株树为因变量拟合方程,同时编制软枣猕猴桃静态生命表[28- 29]。

公式如下：

(1)

Dx=lx-lx+1

(2)

(3)

(4)

Tx=Lx+Lx+1+…+Lx+n

(5)

(6)

式中,-表示负值；x为年径级；ax为每个径级的个体数；lx为x径级开始时标准化存活个体数；dx为从x到x+1径级间隔期内标准化死亡数；qx为从x到x+1径级间隔期内的死亡率；Lx为从x到x+1径级间隔期内的存活个体数,Tx为从x为年径级至更高径级的个体总数。

2.4 存活曲线拟合

研究种群的死亡过程常用存活曲线来描述。曲线分为3种类型：Ⅰ型是凸型的存活曲线。表示种群再接近于生理寿命之前,只有个别的死亡,即几乎所有个体都能达到生理寿命。Ⅱ型呈对角线的存活曲线。表示各年龄期的死亡率是相等的。Ⅲ型：凹型的存活曲线。表示幼体的死亡率很高,以后的死亡率低而稳定[30]。

3 结果与分析

3.1 不同居群的相对年龄结构

根据调查结果统计显示,在燕山山脉3个区域居群样地内软枣猕猴桃分布数量相差较大,东段26株,中段80株,西段26株。从年龄结构(图2)可以看出,燕山山脉均有各个径级的软枣猕猴桃分布,燕山东段小径级藤本(Ⅲ—Ⅳ)居多,占区域比例的44%；燕山中段以幼苗藤本居多,占区域比例的40%；燕山西段幼苗和中等径级藤本占比相同,均为36%。

图2 软枣猕猴桃居群的径级结构Fig.2 Diameter class of Actinidia arguta populationⅠ级：地径<2 cm；Ⅱ级： 地径2—4 cm；Ⅲ级：地径4—6 cm；Ⅳ级：地径6—8 cm；Ⅴ级：8—10 cm；Ⅵ级：10—12 cm；Ⅶ级：>12 cm

3.2 不同居群的高度结构

植物种群的高度结构可在群落垂直结构中直观显示出不同高度个体在群落中的地位。其中,燕山东段的高度结构整体偏低,Ⅰ级(<5 m)占比高达51.62%,且无Ⅳ级(>15 m)植株出现；燕山中段每个高度级均有树木分布,其中Ⅱ级高度(5—10 m)占比最高58.80%；燕山西段同样无Ⅳ级(>15 m)植株出现,但Ⅰ级Ⅱ级(0—10 m)植株分布均匀,各占15.38%,Ⅲ级(10—15 m)的高大植株占69.24%(图3)。

图3 软枣猕猴桃居群的高度结构Fig.3 Height structure of Actinidia arguta populationⅠ级(<5 m); Ⅱ级高度(5—10 m)；Ⅲ级高度(10—15 m);Ⅳ级(>15 m)

3.3 特定时间生命表

ex是指进入x龄期的个体,平均活多长时间的估计值,因此称之为生命期望或平均余生。据表4可知,软枣猕猴桃种群不同径级个体存活数差别较大,根据3个区域的软枣猕猴桃居群从幼苗到大径级藤本的死亡(qx)趋势大致分为4个阶段。

东部区域：幼苗阶段(Ⅰ—Ⅱ级)软枣猕猴桃存活个体数量(lx)呈上涨趋势,说明幼藤对环境有一定的适应能力,能良好生长；从幼苗到小径级藤本阶段(Ⅲ—Ⅳ级)存活个体数量(lx)显著上升又迅速下降,这表明小径级藤本未能很好的适应环境,竞争力较弱；在中径级藤本(Ⅴ—Ⅵ)和大径级藤本(Ⅶ—)中平稳过渡,个体数量出现一定的波动,生命期望(ex)在Ⅶ径级达到峰值26.33,说明软枣猕猴桃在此期间生存能力最强。

中部区域：幼苗阶段(Ⅰ—Ⅱ级)软枣猕猴桃存活个体数量(lx)显著上升,幼藤期个体占据的空间小,个体间竞争力低,且软枣猕猴桃处于冠层低处,受灾害天气影响较少,因此这个阶段软枣猕猴桃死亡率最低,Ⅰ径级生命期望达到峰值11.07；从幼藤到大径级藤本(Ⅶ-)软枣猕猴桃的死亡率(qx)逐渐上升,在Ⅵ径级处达到峰值0.80,说明软枣猕猴桃幼藤逐渐长大,为了获取更多光照,已缠绕至林冠层上方,并向周围高大树木水平进行攀援。在林冠层上方区域,软枣猕猴桃个体之间和缠绕乔木均达到竞争力最强势的时期,内部竞争和种群外部竞争导致了其较高的死亡率。

西部区域：软枣猕猴桃在Ⅱ径级时生命期望达到峰值5.83,说明幼苗阶段的软枣猕猴桃生命力旺盛。但存活个体数量(lx)在小径级藤本、中径级藤本出现波动,死亡率逐渐升高,在中径级藤本(Ⅳ)中死亡率达到最高(-1.5),说明软枣猕猴桃植株自身生长能力出现问题,无法适应生长环境的变化,如干旱、严寒等自然灾害。此外,在调查过程中,也发现缠绕乔木倒塌、死亡以及人为砍伐痕迹等,这可能也是造成中径级藤本死亡率高的原因之一。

表4 软枣猕猴桃居群静态生命表

3.4 存活曲线

迪维以相对年龄(以平均寿命的百分比表示的年龄,记作x)作为横坐标,存活lx的对数作纵坐标,绘制软枣猕猴桃种群存活曲线图。采用指数函数和幂函数进行存活数和径级关系的拟合,依据决定系数来判定模型拟合效果[27]。将软枣猕猴桃居群的存活曲线进行回归分析(东段相关系数R2=0.2419、中段相关系数R2=0.457、西段相关系数R2=0.0387),发现各区域拟合相关系数并未表现出显著的相关性。故此根据软枣猕猴桃的特定时间生命表的结果绘制各居群的存活曲线(图4)。

图4 软枣猕猴桃种群的存活曲线Fig.4 Survivorship curve of Actinidia arguta population of the Yanshan Montains

将存活曲线与Deevey存活曲线对比发现,燕山东段和中段的软枣猕猴桃存活曲线更接近Deevey-Ⅱ型曲线,西段介于DeeveyⅠ—Ⅱ型,接近Ⅱ型。因此,软枣猕猴桃3个区域内的居群均处于衰退状态。

4 讨论与建议

4.1 软枣猕猴桃居群结构的基本特征

植物居群结构是对居群个体生长过程中立地条件优劣及对环境适应性的一种体现,这一过程中居群的发展过程具有一定的波动性。对燕山区域的软枣猕猴桃野生居群基本结构分析表明：软枣猕猴桃在燕山中段数量分布较多,东西二段区域分布相对较少。但经统计发现燕山区域Ⅰ—Ⅱ径级(幼苗阶段)种群个体分别占总数量的15.39%(东段)、31.25%(中段)和30.76%(西段),均未超过居群数量的半数,且随着径级增加,除燕山西段出现上下浮动外,东段中段区域个体数量逐渐减少,总体居群结构呈“倒金字塔”型,种群呈衰退趋势。

软枣猕猴桃属于缠绕型攀援藤本,支柱木的高度对软枣猕猴桃能否获取光照有较大影响。群落内立木的数量以燕山中段为首(73株),西段最少(13株)。其中,燕山东段和西段均虽无Ⅳ级(>15 m)高度立木分布,但3个区域的高度结构相对呈连续发育,具有相对完整的高度结构,有利于藤本植物向上发展。但由于软枣猕猴桃的幼苗数量相对较少,随着立木植株的生长发育,不利于幼苗更新,进而对软枣猕猴桃居群未来的生长发育产生不利影响。

4.2 软枣猕猴桃居群结构的生存动态

结合特定时间生命表和软枣猕猴桃的存活曲线发现,燕山东段和中段的软枣猕猴桃相对明显的趋近Deevey-Ⅱ型,燕山西段介于Deevey Ⅰ—Ⅱ型,但更接近Ⅱ型,因此燕山3个区域的软枣猕猴桃居群均处于衰退状态。然3个区域衰退原因各不相同。从幼藤阶段到小径级藤本阶段存活个体数量显著上升,而这一区域内的Ⅰ级(<5 m)高度的植株居多。争夺大部分光照及养分,说明燕山东段的幼藤种内竞争激烈,对环境变化敏感,天然更新幼苗后期存活困难。燕山中段幼藤(40%)阶段存活个体居多,个体数量逐渐上升,小径级藤本阶段出现峰值,这一阶段也正是Ⅱ级(5—10 m)高度的个体植株占比最多的,表明其能获取到充足的光照,从中径级藤本开始居群数量出现下降的趋势,原因主要来源于居群内部或外部物种对生存空间的竞争导致。燕山西部各径级个体分布较为均匀,小径级向中径级过渡时出现下降趋势,并且无大径级藤本存活,且在燕山西段区域,Ⅲ级(10—15 m)高度的植株个体较多,说明此区域的软枣猕猴桃到达中龄期后自身生长能力不足,在与其他成熟种群竞争中处于弱势,并且对自然灾害的出现应对能力较差,是导致居群衰退的主要原因。在野外调查过程中,发现燕山西段调查区域内出现大规模的人为砍伐痕迹,在走访周边社区也印证了这一点。因此西段软枣猕猴桃衰退原因与人为活动也有一定联系。

4.3 软枣猕猴桃居群的适应性保护和恢复对策

藤本植物的居群结构特征及动态变化一直缺少关注,软枣猕猴桃作为我国重要的种质资源植物看似广泛分布燕山一带,但经实地调查发现居群受人为破坏严重且数量稀少。通过调查野生软枣猕猴桃居群自然分布状态,对调查物种及周边环境进行科学分析,加强对其野生居群的保护和抚育管理的针对性,是促进其居群可持续的核心。针对燕山三段区域内不同的衰退原因,则提出不同的保护建议。燕山东段：建议适度人工抚育或就地保护,在合理合法条件下,有计划的移除部分幼苗附近的植物,降低种内竞争,给予其充足的光照等条件。燕山中段：此区域软枣猕猴桃生存力相对较好,因此建议加大对软枣猕猴桃的关注力度,在合法合规情况下,适度清理对猕猴桃成年植株造成压迫的其他植物个体,并持续监测其数量动态变化。燕山西段：此区域情况较为严峻,居群内部自身生长状态不佳,外部人为活动干扰较大,因此着重建议燕山西部的保护区加大对软枣猕猴桃保护的投入,减少人为干扰,并对游客及周边社区进行保护宣传,提高公众的保护意识。

致谢：野外调查得到天津八仙山国家级自然保护区、河北大海陀国家级自然保护区、河北省承德市隆化县环保局、河北茅荆坝林场、辽宁白狼山国家级自然保护区的帮忙,特此致谢。