茶树对茶小绿叶蝉为害的响应及其机制研究进展

王 杰, 童 璐, 巨学阳, 罗智捷, 薛蓉蓉, 高 州, 曾任森, 宋圆圆

(1.福建农林大学农学院,作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室;2.福建农林大学闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室，福建 福州 350002)

茶树(Camelliasinensis)，隶属山茶科山茶属，广泛分布在热带和亚热带温暖湿润的地区.目前，茶是世界上最受欢迎的三大饮品之一[1].茶叶的市场价格主要由它的口感、香气决定，这主要与茶树的代谢产物密切相关[2].茶树的叶片和叶梢是茶叶加工的原料，然而，茶树的叶片和嫩梢常会被许多害虫取食为害，进而影响茶叶品质.

茶小绿叶蝉(Empoascaonukii)是茶树上的重要害虫，广泛分布于我国各主要茶区[3].茶小绿叶蝉世代交替重叠、个体小、繁殖能力强、为害历期长，防治难度相对较大[4].雌虫将虫卵产于茶树嫩梢韧皮部，阻碍茶树体内营养物质的运输，若虫和成虫均能从茶树叶片吸食汁液，破坏茶树叶肉组织.茶树受害严重时叶缘、叶尖呈红褐色焦枯状，茶叶产量和质量受到影响[5-6].茶小绿叶蝉的防治主要依赖化学农药，但化学农药的不合理施用使得茶小绿叶蝉对吡虫啉、联苯菊酯和啶虫脒等农药产生了抗性[7]，同时导致茶叶化学农药残留超标[8-9].值得注意的是，茶树适度地被取食可以让成品茶释放特殊风味[10]，如著名的“东方美人茶”就是用茶小绿叶蝉取食过的茶梢加工而成[11].因此，茶树与茶小绿叶蝉之间的互作是非常独特而复杂的[12].茶树的代谢物质在其抵御病虫害方面具有十分重要的作用，强化该方面的研究，可以为减少化学农药的使用提供依据，进而实现茶叶的绿色安全生产[13].本文重点围绕调控茶树防御反应的茶小绿叶蝉分泌物、茶树对茶小绿叶蝉为害的分子应答机制以及茶树代谢物在茶小绿叶蝉与茶树互作中的作用等方面的研究成果进行分析，以期为深入了解茶树与茶小绿叶蝉间复杂的互作关系提供参考，并为研发茶树害虫防治新技术和提高茶叶品质提供依据.

1 调控茶树防御反应的茶小绿叶蝉分泌物

植物与昆虫在协同进化的过程中需要准确识别一般的机械损伤和昆虫的取食为害，进而在必要时通过提高相关代谢物质的含量来防御害虫的为害[14].植物对机械损伤和昆虫取食为害所做出的防御反应存在很大差异，主要是因为昆虫除了对植物造成一定程度的机械损伤外，还在取食或产卵过程中分泌某些化学物质，这些与植食性昆虫相关且可被植物感知的信号化合物被称为昆虫相关分子模式(herbivore associated molecular patterns, HAMPs)[15-16].HAMPs主要是蛋白质、多肽、酰胺、脂肪酸等，植物能够识别这些物质，从而激活有别于一般的机械损伤介导的防御反应[16].已有研究者利用同位素示踪法，证明刺吸式昆虫如叶蝉、飞虱等主要通过口针吸食植物细胞汁液，并在取食时将一些可溶性的成分(大部分是酶类物质)分泌到植物组织中[17-18].茶小绿叶蝉体内的一些酶类物质(如香叶醇合成酶、海藻糖酶和蛋白水解酶等)可能是其参与调控茶树与茶小绿叶蝉之间互作的重要HAMPs.

1.1 香叶醇合成酶

香叶醇是牻牛儿基焦磷酸在香叶醇合成酶作用下合成的，它对茶叶的香气有重要影响[2],如图1所示.研究发现，茶树叶片被茶小绿叶蝉为害后会释放出香叶醇，但其对茶树体内香叶醇合成酶活性没有影响[19].这是由于香叶醇合成酶是来源于茶小绿叶蝉，其在虫体内活性相对较高，推测它可能来源于昆虫脂肪体或消化系统，在取食过程中分泌于取食部位，进而与叶片中香叶醇前体牻牛儿基焦磷酸反应后释放出香叶醇[20].香叶醇是植物中的一种重要的防御性次生代谢物，它对昆虫有趋避作用[21]，以此抵抗茶小绿叶蝉的为害.

图1 茶小绿叶蝉取食诱导茶树生产芳樟醇和香叶醇Fig.1 The production of linalool and geraniol in tea plant after attacked by E.onukii

1.2 海藻糖酶

汪晓茜[22]成功从茶小绿叶蝉中克隆到海藻糖酶基因，并发现其对茶小绿叶蝉抵抗农药胁迫有重要作用.海藻糖酶，又称海藻水解酶，昆虫利用它分解海藻糖从而为自身代谢提供重要的能量，它也是昆虫合成几丁质途径中的重要酶，可以影响昆虫体内几丁质合成酶的表达，进而影响几丁质的合成[23].植物在遭受昆虫取食为害后，体内包括几丁质酶在内的防御物质大量增多[24].海藻糖酶已经被证实参与调节植物的防御反应[25].然而，茶小绿叶蝉在为害茶树过程中是否分泌海藻糖酶，并影响茶树的化学防御反应或代谢过程需要进一步验证.

1.3 蛋白水解酶

基于转录组数据和cDNA末端快速扩增(rapid amplification of cDNA ends， RACE)技术，于永晨等[26]成功从茶小绿叶蝉中克隆到半胱氨酸蛋白酶基因.在植食性昆虫体内，半胱氨酸蛋白酶是重要的水解蛋白酶之一，它主要参与食物消化、生长发育、免疫调节等重要生命活动[27].胰蛋白酶也是昆虫体内一种重要的蛋白水解酶，一般在刺吸式口器昆虫的唾液腺中含量丰富，其可以帮助昆虫消化食物[28-29].罗智捷[30]利用RACE等技术从茶小绿叶蝉中成功克隆到一个类胰蛋白酶基因，通过体外表达成功获得类胰蛋白，并证实该胰蛋白酶参与诱导茶树的防御反应.昆虫口腔分泌物中还有一种蛋白水解酶β-葡萄糖苷酶可直接影响植物挥发物的释放，它与存储在植物体内糖苷化的化合物反应变成挥发性物质释放出来，它还可以诱导植物产生防御反应[31-32].本课题组在茶小绿叶蝉唾液腺中也发现了β-葡萄糖苷酶.茶尺蠖(Ectropisoblique)在取食茶树过程中会分泌β-葡萄糖苷酶，作用于取食部位，使茶树释放出与健康新梢完全不同的挥发物，增强对天敌的吸引力，从而减轻茶树的受害程度[33].因此推测茶小绿叶蝉分泌的β-葡萄糖苷酶也有类似功能.

茶树启动防御反应除了与茶小绿叶蝉取食或产卵造成的机械损伤程度有关之外，还可能受茶小绿叶蝉释放的化学物质的影响.然而，有关这方面的研究仍非常缺乏.如图1所示，茶小绿叶蝉取食为害诱导茶树体内两个芳樟醇合成酶基因(LIS1和LIS2)上调表达，从而刺激芳樟醇从茶树体内释放出来[19].目前，2,6-二甲基-3,7-辛二烯-2,6-二醇(diendiol I)在茶树中产生的机制仍不清楚.有学者认为它是来源于芳樟醇[34-35]；持续的机械损伤也能使得茶树体内的LIS1和LIS2上调表达，但机械损伤并不能使茶树产生diendiol I[35]，因此推测茶小绿叶蝉可能分泌某种氧化酶参与由芳樟醇形成diendiol I的氧化过程.

2 茶树对茶小绿叶蝉为害的分子应答机制

2.1 相关信号响应

植物通过细胞表面模式识别受体(pattern recognition receptor, PRRs)感受到昆虫的取食为害，并在识别后激活激素信号网络来调控抗虫防御反应[15,36-37].一般而言，咀嚼式口器的昆虫对植物组织损伤较大，主要触发茉莉酸(jasmonic acid, JA)信号通路，而刺吸式口器昆虫对植物组织的损伤相对较小，主要激活水杨酸(salicylic acid, SA)信号通路[35,38].除了JA和SA之外，脱落酸(abscisic acid, ABA)、乙烯(ethylene, ET)、油菜素甾醇(brassinosteroids, BR)、细胞分裂素(cytokinin, CTK)等也参与调控植物对虫害的防御反应[39-40].其中，JA与SA之间存在拮抗关系，这是植物为了适应众多不同胁迫的一种调控策略[41]；同时，JA与SA也存在协同作用，如当植物被蜘蛛螨(Tetranychusurticae)为害后，JA和SA信号通路协同参与到植物对蜘蛛螨的防御反应中[42].相比于吸食茎秆韧皮部汁液的刺吸式昆虫而言，茶小绿叶蝉取食对茶树叶片的损伤更大，这可能造成茶树防御茶小绿叶蝉为害的反应与植物对一般刺吸式昆虫的防御反应存在差别.

茶小绿叶蝉为害的茶树(金萱)叶片中JA、SA和ABA含量均有所上升，然而持续通过机械损伤模拟茶小绿叶蝉取食只诱导JA和ABA含量上升，对SA没有显著影响[43].最新的研究同样证实茶树(金萱)JA和SA激素信号会受到茶小绿叶蝉取食的诱导，其中SA信号似乎在茶树防御茶小绿叶蝉为害的过程中起主导作用[44].茶树经水杨酸甲酯(methyl salicylic acid, MeSA)或茶小绿叶蝉处理后，两者的茶梢挥发物组成相似，其中，乙酸乙酯、乙醇、反-2-己烯醛、罗勒烯、反式-芳樟醇氧化物、顺式-芳樟醇氧化物、芳樟醇、法呢烯、MeSA、丁酸顺-3-己烯酯、香叶醇、苯甲醇、苯甲醛和 3,7,11-三甲基-1,6,10-十二烷三烯-3-醇等组分含量上升，顺-3-己烯-1-醇等组分含量明显下降[45].茶园中的茶树经MeSA处理后对茶小绿叶蝉产生了比较明显的趋避作用，且茶梢的防御相关酶活性和基因表达情况与茶小绿叶蝉为害诱导的结果相似[46].

有研究认为，茶小绿叶蝉刺激茶树产生抗性主要与JA信号通路有关.根据转录组测序结果，茶树(鸟王种)被茶小绿叶蝉为害后的差异表达基因主要与植物激素信号转导和亚麻酸代谢途径有关[47]，而JA主要通过亚麻酸的十八烷代谢途径进行下游信号的传导来调控植物的防御反应[48].不同茶树品种的抗性水平存在差异[49-50]，可能造成茶树启动抗虫相关激素信号的不同.例如：经茶尺蠖取食后，JA在茶树抗性品种(上梅州)中更容易被诱导；而SA水平在敏感品种(平阳特早)中始终维持在较高的水平，JA含量并未因害虫取食而发生显著改变[51].因此，有必要深入探索茶树抗性品种和敏感品种应对茶小绿叶蝉为害时体内SA和JA的作用机制，为培育茶树抗虫品种提供更多的依据.

2.2 相关基因表达

随着基因测序技术的不断发展，茶树的基因组测序工作已初步完成，为茶树功能基因的挖掘以及生长发育和品质的调控及抗性机理等方面的深入研究奠定了基础[52-53].

消减抑制杂交(suppression subtractive hybridization, SSH)是一种以mRNA 差别显示为基础建立起来的筛选差异表达基因的技术[45].利用SSH对茶树(凫早2号)被茶小绿叶蝉取食为害后的差异表达基因进行筛选分析，在所分离的21个差异表达基因中包括了病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins, PRs)基因、核糖体非活性蛋白(ribosome-inactivating protein, RIP)基因、钙离子感受蛋白-丝氨酸蛋白激酶(calcium sensor protein-serine protein kinases, CBL-CIPK)信号相关基因、细胞壁强化基因、次生代谢产物合成基因、水转运基因以及活性氧相关基因[54].此外，通过建立SSH数据库发现茶小绿叶蝉取食可以特异性激发大吉岭茶磷酸海藻糖合成酶基因和乙醇脱氢酶的表达[55].

利用转录组测序(RNA-seq)研究都匀毛尖茶(鸟王种)对茶小绿叶蝉取食为害的响应，结果发现与对照相比，茶小绿叶蝉为害12 h有555个差异表达基因，其中上调表达基因有399个，下调表达基因有186个.通过KEGG功能显著性富集分析得出，茶小绿叶蝉取食为害所引起差异表达的基因主要参与植物激素信号转导、亚麻酸代谢、苯丙素的生物合成以及萜类化合物合成，其中参与植物激素信号转导的差异基因最多，推测其在茶树抗虫防御过程中起着非常重要的作用[47].

转录组数据显示，与正常的处理相比，茶小绿叶蝉为害显著诱导了茶树体内调控JA和SA通路的相关转录因子上调.具体来说，茶树(金萱)被茶小绿叶蝉取食诱导上调的转录因子家族包括WRKY(24)、AR2/ERF(24)、bHLH(18)、NAC(10)和GRAS(10).其中，WRKY是SA信号通路的主要调节因子，AR2/ERF是JA信号通路ERF分支的调节因子；JA信号通路主要调控因子bHLH家族有18个基因显著上调，其中包括4个编码MYC2的基因；此外，NAC家族中的NAC90和NAC2，以及GRAS家族中的SCL21和SCL33，均可以作为调控茶树对茶小绿叶蝉抗性的潜在因子[44].除了在植物激素信号通路上发现较多上调的基因外，茶小绿叶蝉取食诱导的抗性基因在苯丙氨酸类黄酮生物合成和蜡质合成通路上也有显著富集[44].

3 茶树代谢物在茶小绿叶蝉与茶树互作中的作用

植物被昆虫取食为害后，通过激活植物激素介导的信号转导途径，调控与其相关的代谢通路基因表达，最终引起植物代谢组分发生变化[16].植物代谢物主要包含初生代谢物质和次生代谢物质.其中，初生代谢物质主要包括丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸等各种游离氨基酸，葡萄糖、果糖等糖类，有机酸(苹果酸、甘油酸)等；次生代谢物质主要包括酚类、萜类、含氮化合物等，植物受到昆虫取食或机械损伤后这些物质会产生显著的变化[56].茶树被茶小绿叶蝉为害后，其代谢物质也会受到严重影响.茶树代谢物分为非挥发性和挥发性两种，这些物质除了在茶树抵御虫害过程中起重要作用外，还在一定程度上影响茶的品质.

3.1 非挥发性代谢物

3.1.1 游离氨基酸 茶树体内游离的氨基酸对茶叶风味的影响很大，茶叶中最主要的游离氨基酸是谷氨酸和茶氨酸，大约占茶叶干重的1%～2%[57-59].通过对茶树(金萱)叶片中20种氨基酸进行定量分析，发现茶小绿叶蝉取食3周后茶树叶片中谷氨酸和茶氨酸等主要的游离氨基酸含量与受到机械损伤处理的茶树相比呈现下降趋势[11].在短时间(10 d)处理下，茶树叶片中游离氨基酸含量随着茶小绿叶蝉取食为害程度的加强而呈现降低的趋势[60].氨基酸是昆虫生长的必需营养物质，茶小绿叶蝉取食后的茶树叶片中游离氨基酸(如茶氨酸和谷氨酸)含量下降可能是茶树对茶小绿叶蝉的一种防御策略.

3.1.2 多酚类物质 外界胁迫往往会引起植物多酚物质的积累[61].茶叶中茶多酚的最主要成分是黄酮类化合物儿茶素，约占茶叶干重的30%[62].黄酮等多酚类物质在很多植物中被发现与植物抗病性和抗虫性密切相关[63].随着茶小绿叶蝉取食为害时间的延长，茶树(金萱、福云六号)叶片中儿茶素、黄酮含量呈现先快速增多后减少的趋势[60].茶树(金观音)损伤程度随着茶小绿叶蝉虫口数量和为害时间的增加而增大，且茶树损伤程度(0、5、10和20头)与其受到虫害后产生的多酚含量呈现非线性的关系，在中度损伤(10头)时多酚的含量最高[64].研究发现，植食性害虫取食能激活植物体内JA介导的信号转导网络，通过诱导苯丙氨酸酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)和多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)活性，使得植物体内多酚含量增加，从而增强对害虫的抵抗能力[65-66].此外，儿茶素等多酚物质是形成茶红素和其他聚合物的前体化学物质，它会影响红茶和乌龙茶的汤色和口感[67-68].这些研究说明多酚物质在茶树响应茶小绿叶蝉胁迫和成品茶品质方面起着重要作用.

3.1.3 含氮次生代谢物 茶树中含氮次生代谢物主要包括生物碱、非蛋白氨基酸、防御蛋白等.茶树中的生物碱主要有咖啡因、可可碱以及茶碱等，这些物质与挥发物以及多酚化合物的不同之处在于它们几乎很少受到制茶工艺的影响，其含量在成茶和鲜叶中相差不大，它们的含量主要与茶树品种和外界胁迫有关[69].

邹武等[70]对福建4个茶树品种(福云、铁观音、毛蟹、黄棪)与茶小绿叶蝉种群的关系进行调查分析，发现在生化指标方面，茶小绿叶蝉的种群数量与茶树叶片中咖啡碱含量呈一定负相关性.金珊等[71]研究表明，大部分茶树抗虫品种中非蛋白氨基酸类物质γ-氨基丁酸含量高于感虫品种，且随着人工饲料中γ-氨基丁酸浓度的升高茶小绿叶蝉的死亡率也增大.

潘杰[72]成功从茶树中克隆了半胱氨酸蛋白酶抑制剂基因和核糖体失活蛋白基因，通过体外表达成功获得这两种蛋白，且发现核糖体失活蛋白处理能降低茶小绿叶蝉的存活率.植物体内的可溶性蛋白含量变化可以反映植物受胁迫程度.调查发现，茶小绿叶蝉虫口密度与茶树中可溶性蛋白的含量呈现负相关性，可溶性蛋白含量高的新梢颜色较深，不易招引昆虫，且可溶性蛋白含量高的叶片皮层组织厚，不易取食[73-74].利用2D-PAGE和LC/MS/MS分别对遭受不同程度茶小绿叶蝉为害的乌龙茶鲜叶进行蛋白组学分析，发现其中有89个差异蛋白，这些蛋白主要参与生物合成、碳水化合物代谢与转运、胁迫响应以及氨基酸代谢过程，所以这些蛋白质会影响茶树抗性和代谢活动[75].

3.2 虫害诱导的挥发性物质(herbivore-induced plant volatiles, HIPVs)

3.2.1 绿叶性挥发物 绿叶性挥发物(green leaf volatiles, GLVs)是由植物体内的亚油酸以及α-亚麻酸经脂氧合酶与脂肪酸过氧化氢裂解酶等的一系列酶促反应而形成.一旦植物细胞受损伤该类物质就会立即释放，主要是一系列小分子质量的脂肪酸衍生物，包括6个碳的醛、醇和脂类，这些物质也被称为C6挥发物[76].茶树被茶小绿叶蝉为害后产生的GLVs主要有顺-3-己烯醛、顺-3-乙酸叶醇酯、顺-3-己烯醇、反-3-己烯醛、苯乙醇等[6]，其中，顺-3-己烯醇对茶小绿叶蝉有显著的引诱效果[77]，并且外源施加该物质可以诱导茶树体内JA的含量增多，增强茶树对害虫的抗性[78].

3.2.2 萜类挥发物 与被咀嚼式口器害虫为害相比，茶树被茶小绿叶蝉为害后所释放的GLVs的量明显减少，而萜烯类物质和水杨酸甲酯的含量相对增多[79].挥发性单萜或倍半萜类物质如罗勒烯、法尼烯和月桂烯等是由萜烯类合成酶等经过一系列酶促反应而产生[79-80].茶树(龙井43)被较多茶小绿叶蝉(200头·株-1)取食28 h后大约释放31种挥发物，其中25种也出现在被少量茶小绿叶蝉(100头·株-1)取食的茶树中；罗勒烯、法尼烯和(E)-4.8-二甲基-1，3，7-壬三烯占据两种虫害处理产生的混合挥发物总量的90%，并且虫害严重时这3种物质释放的量更大[81].不同茶树抗性品种(高抗铁观音和低抗肉桂)被茶小绿叶蝉取食后产生的挥发物，主要有β-月桂烯、β-罗勒烯、反式-β-罗勒烯、α-法尼烯、芳樟醇、(Z)-丁酸-3-己烯酯、癸醛、吲哚、己酸-3-己烯酯和苯乙醇，其中，β-月桂烯、β-罗勒烯、反式-β-罗勒烯、α-法尼烯、芳樟醇属于组成型挥发物，且在高抗品种铁观音上的含量远远大于低抗品种肉桂[82].由此可见，茶树受到茶小绿叶蝉取食为害后所释放的萜类物质与茶小绿叶蝉为害程度和茶树品种密切相关.

3.2.3 特殊功能的HIPVs 茶小绿叶蝉取食为害可诱导茶树产生特异性的挥发物，其中萜类物质在茶树-茶小绿叶蝉-天敌三级营养互作中起重要作用(图2).茶树被茶小绿叶蝉为害后所形成的diendiol I，对捕食性天敌白斑猎蛛(Evarchaalbaria)有明显的引诱活性[83].diendiol I是用来判断茶树是否受到茶小绿叶蝉取食为害的一种标志性物质，因为茶树被机械损伤和其他昆虫为害后并不能产生该物质[35].此外，许多研究发现，茶小绿叶蝉为害均诱导茶树产生β-罗勒烯和α-法尼烯[84-88].已有研究证明，β-罗勒烯和α-法尼烯可以作为茶树与茶树间的通讯物质，进而影响茶树的生理代谢活动和抗虫防御反应[89-90].茶树(龙井43)被茶小绿叶蝉取食为害后茶梢挥发性化合物组成和相对含量发生了改变，所释放出的反-2-己烯醛、苯甲醛、α-法尼烯和水杨酸甲酯可以引诱茶小绿叶蝉卵寄生蜂微小裂骨缨小蜂(Schizophragmaparvula)[91].受到茶小绿叶蝉为害的茶树所产生的萜类物质橙花醇可以作为启动植物防御反应的信号物质，促进茶树体内 JA和ABA含量增多，诱导茶树积累次生代谢产物，从而提高其对茶小绿叶蝉的抗性[92].HIPVs可以诱导茶树及其邻近的茶树产生防御和代谢方面的变化，进而影响最终成品茶的品质，但其相关的作用机制有待深入探究.

图2 被茶小绿叶蝉为害的茶树代谢反应对邻近健康茶树的影响Fig.2 Metabolic changes in E.onukii-attacked tea plant and its impact on neighboring healthy tea plant

4 展望

本文从多个方面总结了茶树对茶小绿叶蝉为害的响应及其机制.茶小绿叶蝉为害茶树叶片除了造成机械损伤外，还会分泌相关的化学信号物质如HAMPs.茶树可以识别这些化学信号，从而调控茶树体内防御信号的应答，诱导产生各类代谢产物.茶树所产生的代谢物可以影响茶小绿叶蝉的为害行为，其中挥发性物质会影响茶小绿叶蝉对寄主的初步选择，而非挥发性物质会对茶小绿叶蝉的生长和繁殖造成影响.此外，茶树中许多次生代谢产物是由于茶小绿叶蝉为害所诱导产生的特异性物质.因此，鉴定茶小绿叶蝉或茶树相关的化学物质是研究茶小绿叶蝉与茶树互作关系的关键，有利于实际应用.

有关茶树对茶小绿叶蝉防御信号通路的研究，特别是茶小绿叶蝉为害激活茶树的激素信号通路及相关基因的表达[43-44]，虽然有了一定的进展，但依旧有许多问题亟待解决.茶树受到茶小绿叶蝉为害后的防御反应是一系列复杂因子综合作用产生的结果，可能还与效应子、昆虫共生菌有关.目前还没有关于茶小绿叶蝉HAMPs或效应子的深入分析，这在一定程度上限制了对茶小绿叶蝉与茶树的化学互作机制的理解.此外，昆虫不是独立的个体，其体内还栖息着大量的微生物，已有大量研究证明昆虫共生菌在调控植物免疫、降解植物次生代谢物、调节昆虫免疫等方面有重要作用[81，93-94].毛迎新等[95]对湖北地区5个不同地理位置的茶小绿叶蝉种群的成虫共生菌进行扩增子测序分析,发现它们共有的优势菌为盐单胞菌属(Halomonas)、希瓦氏菌属(Shewanella)和沃尔巴克氏体属(Wolbachia).茶小绿叶蝉优势菌Wolbachia是在节肢动物体内广泛分布的一种共生菌，它不仅可以提高宿主昆虫的生理活动，还能调节昆虫与植物的相互作用，如Wolbachia侵染玉米根叶甲(Diabroticavirgifera)后可以抑制玉米根部防御相关基因的表达[96].Zhou et al[20]从茶小绿叶蝉上分离到了假单胞菌属(Pseudomonas)和不动杆菌属(Acinetobacter)细菌，这两种菌在其他昆虫中可以降解植物次生代谢物[97-98].因此，需要进一步加强对茶树与茶小绿叶蝉互作中茶小绿叶蝉共生菌的研究.

目前，大部分研究主要关注茶树被茶小绿叶蝉为害后地上部分所产生的代谢物质的变化及其在生态层面的功能[19,35,90]，而忽视了对茶树地下部分的研究.植物地上部分受到虫害后，会通过植物体内的激素信号网络，系统性激活植物各部位包括根系的防御反应.例如：入侵植物矢车菊(Centaureamaculosa)受到害虫取食后根系会释放大量儿茶素，从而影响本地邻近植物的生长[91]；外源施加JA可以影响拟南芥(Arabidopsisthaliana)的根系分泌物和微生物群落[99]；当茶树地上部分叶片被茶尺蠖取食为害后，地上部分叶片和地下部分根系组织均在转录水平上发生响应，且JA会由地上部向根系部位进行长距离转运，而碳水化合物则由根部向叶片部位进行转运[100].因此，茶小绿叶蝉为害对茶树地下部分的影响有待进一步研究.

茶小绿叶蝉对茶树的影响关系到后期成品茶的品质，因鲜叶所产生的挥发物和挥发物的前体对茶的品质有着重要影响[10,35,55,79].在制茶的过程中鲜叶中的代谢产物或酶会发生进一步的化学反应产生新的代谢产物，因此需要将虫害和加工过程结合起来研究茶品质.虽然茶小绿叶蝉取食可能会提高茶叶香气、品质，但是也可能会对茶叶产量和外观产生负面影响；同时，不同程度虫害会造成茶叶香气质量参差不齐，有时候保证了茶的品质而影响了产量[101].因此，如何平衡茶叶品质与产量值得思考.这需要更加深入理解茶小绿叶蝉与茶树复杂的互作机制，减少生产中对茶小绿叶蝉的依赖，可以考虑利用茶小绿叶蝉相关化学成分进行模拟处理，以此增强茶树的抗虫性，减少虫害，提高茶的产量，同时有利于改善茶的品质.