6种主要储粮害虫成虫的耐饥饿能力研究

吕建华 郭亚飞 白春启 古成才

(河南工业大学粮油食品学院；粮食储藏与安全河南省协同创新中心，郑州 450001)

我国是一个人口大国，确保14亿人口的粮食安全对国家的健康发展至关重要,一般粮食从收获到消费之间存在一个较长的储藏期，在储藏过程中时常会遭受储藏害虫的危害，造成严重损失[1]。目前，主要通过磷化氢熏蒸对储粮害虫进行防治，但长期使用磷化氢熏蒸已引起储粮害虫产生较强的抗药性，同时造成的环境污染、农药残留等负面影响也日益引起人们高度关注。在此背景下，人们迫切寻找安全、高效、可持续的储粮害虫防治方式[2-7]。

深入理解储粮害虫的生物学特性有助于制定和实施更为有效的害虫防治措施。害虫主要通过摄取食物来获得所需营养物质，当面对食物短缺或种群数量过多等情况时，耐饥饿能力强的个体更能适应恶劣的环境条件，优先生存下来[8-11]。郑许松等[9]研究表明黑肩绿盲蝽成虫比3龄和5龄若虫耐饥饿力强。曹成全等[11]研究表明东亚飞蝗耐饥饿能力随虫龄增加而增强。米象、锯谷盗、赤拟谷盗、谷蠹、锈赤扁谷盗、烟草甲均属于鞘翅目昆虫，为世界性重要储粮害虫[12-19]。截至目前，关于这6种储粮害虫的耐饥饿能力尚缺乏深入研究。本文研究不同饥饿条件下米象、锯谷盗、赤拟谷盗、谷蠹、锈赤扁谷盗、烟草甲成虫的耐饥饿能力，为制定和实施储粮害虫综合治理，实现绿色储粮提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

米象Sitophilusoryzae(Linnaeus)、锯谷盗Oryzaephilussurinamensis(Linnaeus)、赤拟谷盗Triboliumcastaneum(Herbst)、谷蠹Rhizoperthadominica(Fabricius)、锈赤扁谷盗Cryptolestesferrugineus(Stephens)、烟草甲Lasiodermaserricorne(Fabricius)均在河南工业大学储粮害虫防治实验室纯化培养三代以上。米象和谷蠹的饲料为整粒小麦；赤拟谷盗和烟草甲的饲料为全麦粉和酵母以10∶1比例均匀混合物；锯谷盗的饲料为全麦粉、燕麦片、酵母以6∶3∶1比例均匀混合物；锈赤扁谷盗的饲料为燕麦片和酵母以9∶1的比例均匀混合物。6种试虫均在生化培养箱中培养，温度控制在(27±2)℃，相对湿度在(75±5)%。分别随机取羽化后1周的健康成虫进行实验。

1.2 实验仪器与材料

SPX-250型生化培养箱，101B型电热鼓风干燥箱，SZM45-B1型 体视显微镜。

1.3 实验方法

本实验设置3种生存环境条件：1)完全饥饿：将每种试虫各随机取20头(不分性别)分别放入具孔离心管，再将离心管装入带盖空玻璃瓶(500 mL)中；2)完全饥饿+食物气味：将每种试虫各随机取20头(不分性别)分别放入具孔离心管，然后装入盛放饲料的带盖玻璃瓶(500 mL)中，离心管与饲料用滤纸隔开，试虫可以嗅到食物气味，但并不能取食食物；3)正常饲养(对照)：将每种试虫各取20头与适量饲料共同放入带盖玻璃瓶(500 mL)中。每日记录3种生存环境条件下各组试虫存活情况，直至2种饥饿处理条件下试虫全部死亡。重复4次。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel、SPSS20.0对数据进行处理，在进行不同处理间方差分析前先将死亡率百分比转化为反正弦平方根值，并采用Duncans多重比较法检测数据不同处理间平均值的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 烟草甲成虫的耐饥饿能力

表1是不同饥饿条件下烟草甲成虫死亡率。从表1可知，3种生存环境条件对烟草甲成虫耐饥饿能力具有极显著影响(df=2，F=384.774，P<0.001)，不同观察时间和不同生存环境条件之间的交互作用对烟草甲成虫死亡率有极显著影响(df=86，F=5.943，P<0.001)。对于羽化后1周龄的烟草甲成虫在完全饥饿条件下，33 d后死亡率达到100%；在不完全饥饿条件(饥饿+食物气味)下，36 d后烟草甲成虫死亡率达到100%。有食物气味存在的条件下烟草甲成虫的耐饥性稍强，但在参试3种生存环境条件之间差异不显著。当处于饥饿状态的烟草甲成虫完全死亡时，正常饲养条件下的同一批烟草甲成虫的死亡率也达到了91.30%，说明烟草甲成虫的寿命较短。

表1 不同饥饿条件下烟草甲成虫死亡率/%

续表1

2.2 赤拟谷盗成虫的耐饥饿能力

表2是不同饥饿条件下赤拟谷盗成虫死亡率(赤拟谷盗在3种培养条件下前14 d的死亡率均为0，表2没有显示)。由表2可知，3种生存环境条件对赤拟谷盗成虫耐饥饿能力具有极显著影响(df=2，F=3 023.639，P<0.001)，不同观察时间和不同生存环境条件之间的交互作用对赤拟谷盗成虫死亡率有极显著影响(df=86，F=68.268，P<0.001)。对于羽化后1周龄的赤拟谷盗成虫在完全饥饿条件下，34 d后死亡率达到100%；在非完全饥饿条件(饥饿+食物气味)下，35 d后赤拟谷盗成虫死亡率达到100%。有食物气味存在的条件下赤拟谷盗成虫的耐饥性稍强，在参试3种生存环境条件之间差异显著。当处于饥饿状态的赤拟谷盗成虫完全死亡时，正常饲养条件下的同一批赤拟谷盗成虫的死亡率仅为3.54%，说明赤拟谷盗成虫的寿命较长。

表2 不同饥饿条件下赤拟谷盗成虫死亡率(%)

2.3 锯谷盗成虫的耐饥饿能力

由表3可知，3种生存环境条件对锯谷盗成虫耐饥饿能力具有极显著影响(df=43，F=82.869，P<0.001)，不同观察时间和不同生存环境条件之间的交互作用对锯谷盗成虫死亡率有极显著影响(df=86，F=6.206，P<0.001)。对于羽化后1周龄的锯谷盗成虫在完全饥饿条件下，18 d后死亡率达到100%；在非完全饥饿条件(饥饿+食物气味)下，17 d后锯谷盗成虫死亡率达到100%。说明食物气味对锯谷盗的耐饥性没有显著影响，但锯谷盗成虫死亡率在参试3种生存环境条件之间差异显著。当处于饥饿状态的锯谷盗成虫完全死亡时，正常饲养条件下的同一批锯谷盗成虫的死亡率仅为16.56%，说明锯谷盗成虫的寿命较长。

表3 不同饥饿条件下锯谷盗成虫死亡率/%

2.4 锈赤扁谷盗成虫的耐饥饿能力

由表4可知，3种生存环境条件对锈赤扁谷盗成虫耐饥饿能力具有极显著影响(df=26，F=81.863，P<0.001)，不同时间和不同生存环境条件之间的交互作用对锈赤扁谷盗成虫死亡率有极显著影响(df=52，F=14.389，P<0.001)。对于羽化后1周龄的锈赤扁谷盗成虫在完全饥饿条件下，15 d后死亡率达到100%；在非完全饥饿条件(饥饿+食物气味)下，22 d后死亡率达到100%。说明食物气味能够增强锈赤扁谷盗成虫的耐饥性。锈赤扁谷盗成虫死亡率在参试3种生存环境条件之间差异显著。当处于饥饿状态的锈赤扁谷盗成虫完全死亡时，正常饲养条件下的同一批锈赤扁谷盗成虫的死亡率仅为12.93%，说明锈赤扁谷盗成虫的寿命较长。

表4 不同饥饿条件下锈赤扁谷盗成虫死亡率/%

2.5 米象成虫的耐饥饿能力

由表5可知，3种生存环境条件对米象成虫耐饥饿能力具有极显著影响(df=15，F=483.385，P<0.001)，不同观察时间和不同生存环境条件之间的交互作用对米象成虫死亡率有极显著影响(df=30，F=7.299，P<0.001)。对于羽化后1周龄的米象成虫在完全饥饿条件下，7 d后死亡率达到100%，在非完全饥饿条件(饥饿+食物气味)下，6 d后米象成虫达到死亡率100%。说明食物气味对米象成虫的耐饥性没有显著影响。米象成虫死亡率在参试3种生存环境条件之间差异显著。当处于饥饿状态的米象成虫完全死亡时，正常饲养条件下的同一批米象成虫的死亡率也达到了79.79%，说明米象成虫的寿命较短。

表5 不同饥饿条件下米象成虫死亡率/%

2.6 谷蠹成虫的耐饥饿能力

由表6可知，3种生存环境条件对谷蠹成虫耐饥饿能力具有极显著影响(df=15，F=81.365，P<0.001)，不同时间和不同生存环境条件之间的交互作用对谷蠹成虫死亡率有极显著影响(df=30，F=2.698，P<0.001)。对于羽化后1周龄的谷蠹成虫在完全饥饿条件下，12 d后达到死亡率100%，在非完全饥饿条件(饥饿+食物气味)下，13 d后谷蠹成虫达到死亡率100%。说明食物气味对谷蠹的耐饥性影响不显著。谷蠹成虫死亡率在参试3种生存环境条件之间差异显著。当处于饥饿状态的谷蠹成虫完全死亡时，正常饲养条件下的同一批谷蠹成虫的死亡率也达到了61.96%，说明谷蠹成虫的寿命较短。

表6 不同饥饿条件下谷蠹成虫死亡率/%

3 讨论

昆虫耐饥饿能力对其种群的繁衍和扩散具有极其重要的作用，与此同时食物气味可能也会对昆虫的耐饥性产生一定影响[20]。由本研究结果表明，有食物气味存在的条件下，锈赤扁谷盗成虫存活时间明显延长，耐饥饿能力显著增强。但是，有食物气味存在的条件下，烟草甲、赤拟谷盗、锯谷盗、谷蠹和米象成虫的耐饥性稍强，但在参试3种生存环境条件之间差异不显著。这些研究结果说明食物气味对大部分储粮害虫的耐饥性具有一定影响，但是其影响作用大小与储粮害虫种类有关。不同观察时间和生存环境条件之间的交互作用对储粮害虫成虫死亡率影响极显著。

由于本研究是在不同的饥饿处理条件下观察储粮害虫成虫的耐饥饿能力，与正常饲养或储藏粮堆发生的害虫成虫的生存环境条件不同。特别是对于米象和谷蠹成虫的寿命，通常教科书上写的生存时间较长，比如米象成虫寿命约7～8个月，最多达2年；谷蠹成虫的寿命可长达1年[21]。教科书所讲的这些害虫成虫的寿命都是指正常饲养或储藏粮堆发生的害虫成虫不同个体的最长寿命。本文研究结果表明，在饥饿条件下，米象和谷蠹成虫的寿命显著缩短，当其完全死亡时，在对照正常饲养条件下的成虫仍有较多个体健康存活。这些个体的最长存活期能否达到教科书所讲的时间有待进一步研究。

昆虫提高自身耐饥饿能力主要有3种生理机制：1)储蓄更多能量；2)在饥饿条件下，降低能量消耗；3)降低自身容许存活最低能量水平[22,23]。本文仅研究了不同生存环境条件下米象、锯谷盗、赤拟谷盗、谷蠹、锈赤扁谷盗、烟草甲成虫的耐饥饿能力，关于这些主要储粮害虫其他虫态在不同生存环境条件下的耐饥饿能力及其生理机制尚需进一步研究。

清洁卫生防治是害虫综合治理的基础。一般情况下，粮食存储一段时间之后要轮换出仓，或者被加工消费完，在下一批粮食入仓之前有一段空仓期。在此期间或者在粮食进入新建仓前加强卫生清洁工作，清理干净仓内残留的粮食，使储粮害虫得不到食物处于饥饿状态而死亡。因此，研究储粮害虫耐饥性不仅可以明确其对环境的适应能力，还可通过科学实施清洁卫生等措施有效防治害虫，为制定和实施储粮害虫综合治理和实现绿色储粮提供参考。

4 结论

本研究结果表明，不同储粮害虫的耐饥饿能力差异较大，对于羽化后1周龄的6种储粮害虫成虫，烟草甲和赤拟谷盗成虫耐饥性较强，需要30 d以上才能达到死亡率100%，其次为锯谷盗、锈赤扁谷盗和谷蠹成虫，约15 d达到死亡率100%，米象成虫耐饥性最弱，达到成虫100%死亡仅需7 d。食物气味对储粮害虫的耐饥性具有一定影响，但是其影响程度与储粮害虫种类有关。