生物多样性保护优先区生态网络构建与优化——以太行山片区为例

汉瑞英，赵志平，肖能文

(中国环境科学研究院，北京 100012)

生物多样性是人类生存和发展的物种基础[1]。完整的生境斑块是区域生物多样性的重要源地[2]。但是，随着我国经济高速发展，人类活动和城市化使得生态系统严重破坏，景观破碎化程度加剧[3]，生物多样性锐减、生境退化[4]。生态学家和生物保护学家提出通过构建生态网络来维持和增加生境的连接，保护生物多样性，增加生态斑块之间的相互联系[5]，尤其是在物种丰富度较高的生物多样性保护优先区，构建生态网络可以促进区域物种的迁移和交流，保证其生境的连续性和完整性。

生态网络将破碎孤立的生态斑块连接起来，扩大物种的生境范围，形成连通的生态系统，容纳更多的物种，为区域物种迁徙交流提供安全的生态廊道[6]。生态网络的构建和优化研究起源于欧美，现欧美地区生态网络的研究更侧重于保护生物多样性，突出构建切合环境的生态网络[7]。M.Gurrutxaga等[8]充分考虑生态源、生态廊道、廊道缓冲区、连接点等要素，利用最小成本距离法构建生态网络，以期优化区域生态网络体系，提高区域物种多样性。R.H.Jongman等[9]对泛欧洲生物和景观多样性战略进行分析，提出构建国家生态网络，发展生物多样性的战略决策。T.R.Lookongbill等[10]通过实地观察动物迁移，结合复合动力模型，构建栖息地斑块间的生态廊道，从而有效保护物种多样性。胡炳旭等[11]基于地理空间分析技术提取京津冀生态源地，构建京津冀地区城市群生态网络，提出修复和保护重点生态功能区的意见。目前，“源地识别—确定阻力面—获取廊道”已经成为生态网路构建的基础框架，最小累积阻力模型方法能够很好反映生态景观对廊道提取的影响[12]。

生物多样性保护优先区域是《中国生物多样性保护战略与行动计划(2011-2030年)》的重要内容，这些区域集中分布着中国绝大多数的生态系统和物种，保护优先区重要生态系统和生物多样性意义重大[13]。太行山生物多样性保护优先区太行山片区是津京冀地区的重要生态屏障，随着经济发展和人类活动干扰，景观破碎化程度不断增强。尽管优先区内分布有小五台山、百花山和驼梁国家级自然保护区，但空间分布不均匀，没有形成完整的生态网路。研究以太行山生物多样性保护优先区为案例区，充分考虑土地利用、人类活动、地形等因素以及动植物生境质量，采用最小累积阻力模型和重力模型，构建了该区域的生态廊道，并运用网络结构分析方法评价了研究区生态网络，并在现有网络基础上，提出可行的生态网络优化建议。研究可为生物多样性优先区生态网络的构建提供方法依据。

1 研究区与数据来源

1.1 研究区概况

太行山生物多样性保护优先区太行山片区地跨北京市昌平区、房山区，河北省怀来县、逐鹿县、宣化县等11个县，总面积11 275 km2，地理位置介于38°32′-40°20′N，114°22′-116°07′E。研究区属于半湿润气候向半干旱气候过渡区，冬季寒冷干燥，夏季高温多雨。地形西高东低，平均海拔961 m。生态系统类型多样，区域林地资源丰富，植被类型丰富多样，保护重点为原生暖温带落叶阔叶林生态系统及华北落叶松(Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii)、青杄(Piceawilsonii)、白杄(Piceameyeri)、林麝(Moschusberezovskii)、猕猴(Macacamulatta)、褐马鸡(Crossoptilonmantchuricum)等重要物种及其栖息地。

图1 研究区位Fig.1 The location map of the study area

1.2 数据来源及处理

自然保护区分布图来源于中国自然保护区标本资源共享平台；土地利用数据来源于中国科学院资源科学数据中心；筛选京津冀基础规划数据中各级公路、铁路矢量数据；DEM数据来源于国家科学数据服务平台(http://www.cnic.cn/zcfw/sjfw/gikxsiix/)，空间分辨率为30×30 m；植被归一化指数NDVI数据来自于中国科学院计算机网络信息中心国际科学数据镜像网站(http://www.gscloud.cn)，利用最大值合成法获取年NDVI数据，空间分辨率为500×500 m。

2 研究方法

2.1 生态源地提取

生态源地是物质、能量甚至功能服务的源头。生境斑块面积越大，越有利于陆生物种的生存[14]。生态系统结构稳定的生态源地具有保持或恢复自身结构和功能相对稳定的能力[15]。本研究对《全国自然保护区名录》、《京津冀区域环境保护战略研究》中保护区范围进行矢量化，得到自然保护区矢量边界，并利用2000、2016年研究区土地利用数据，分析提取2000-2016年间土地类型转移变化较小、且土地覆被完整性较好的林地、灌丛和草地斑块。

2.2 基于MCR模型构建潜在生态廊道

最小累积阻力模型(MCR)指物种从源到目标的运动过程中，需要的最短路径或最小阻力成本路径的模型[16]，即阻力越小，生态流越易进行，阻力越大，生态流越不易进行。计算公式如下：

(1)

式中，MCR为最小累积阻力值；f为MCR与变量(Dij×Ri)之间的正函数，Dij为从源j扩散至空间某点穿过生态表面i的空间距离，Ri为生态表面i对源扩散方向的阻力。

不同景观类型对物种生存、繁衍和迁移的景观阻力不同。根据研究区实际情况并参考已有研究[13,17]，考察不同土地利用类型的植被覆盖状况、交通网络、人工建筑因素；地形因素也会对陆生生物的扩散产生影响，根据区域物种分布情况，将高程(DEM)分级后赋值，采用层次分析法(AHP)确定各个阻力因子的权重，此方法将研究问题分解成若干层次，然后构建一个多层次的分析结构模型[18](表1)。基于构建的生态阻力面，利用GIS中的cost distance工具，依次提取每个源地到其他源地的最小耗费路径，并剔除重复路径，构建研究区潜在生态廊道。

2.3 生态网络结构分析

网络连通性是衡量生态过程与生态功能联系程度的指标[19]。斑块大小、面积和形状会在一定程度上影响生态连通性水平。采用α指数、β指数、γ指数和成本比反映潜在网络连通性。计算公式如下：

α=(n-m+1)/(2l-5)

(2)

β=n/m

(3)

γ=n/3(m-2)

(4)

c=1-n/l

(5)

式中，n为潜在生态廊道数量，m为生态节点数量，l为潜在生态廊道长度，c为成本比。

表1 生态阻力面赋值及权重Table 1 Values and weights of cost surface

2.4 生态网络优化

2.4.1 基于重力模型的生态廊道提取 阻力较小的生态廊道有利于物种的迁徙和扩散[20]，大型斑块和较宽生态廊道的生境质量较好，能较大程度减少物种迁徙和扩散的阻力。在已经构建的潜在生态廊道的基础上，基于重力模型计算出各生态源地间的相互作用力，定量评价每条潜在生态廊道的相对重要程度，从而提取重要生态廊道，即选择物种扩散和迁徙阻力较小的生态廊道：

(6)

式中，Fab为生态源地a和b之间相互作用力，Na和Nb分别表示生态源地a和b的权重值，Mab为生态源地a和b之间标准化的廊道阻力值，Aa是生态源地a的面积，Pa为生态源地a的阻力值，Smax是所有潜在生态廊道累积阻力最大值，Sab是生态源地a与b之间的生态廊道累积阻力值。

一个节点到其他节点的连通性不仅取决于两点之间廊道的距离和阻力，还取决于节点自身的重要性。斑块中心度指数Ai能很好表征网络中一个节点对其他节点的综合影响力[21]。

(7)

式中，Gij是点i和点j之间的相互作用力；n为网络中斑块节点的总个数。

2.4.2 识别生态节点和生态断裂点 生态节点可以为进行长距离迁徙的物种提供休憩地，生态作用关键，但生态节点阻力值较大，是区域生态网络运转的薄弱环节[22]。在累积阻力面上，生态节点一般位于生态廊道上功能最薄弱处，生态节点包括生态廊道和最小阻力路径的交点、潜在廊道与重要廊道的交点。选取重要生态廊道和最小阻力路径的交点作为物种的暂栖息地。

交通道路会增大物种在生态源地间迁移的阻力[23]，阻碍物种在生态源地间的迁移和交流。生态廊道与交通线路交汇区域形成生态断裂点，迁徙动物很难跨越，需要及时修复这些生态断裂点来保障动物的迁徙和交流。研究选取铁路、高速公路和国道3种道路矢量数据与生态廊道的图层叠加，识别生态断裂点。

3 结果与分析

3.1 潜在生态廊道构建

3.1.1 生态源地提取 研究共选取了18块生态源地(图2)。2000-2016年，生态源地中没有转移的区域占源地总面积的92.16%，生态源地主要植被类型为落叶阔叶林、落叶阔叶灌丛。研究选取的生态源地在2000-2016年，植被类型基本保持不变，生态系统结构较稳定。

图2 生态源地空间转移变化Fig.2 Space transformation of ecological sources

3.1.2 潜在生态廊道构建 根据设定的阻力值，加权得到各级指标层叠加后的阻力面(图3)。结果显示，整个优先区内生态阻力值较小，受人类活动较频繁因素和植被覆盖因素的影响，阻力较大地区集中分布于蔚县、房山区东部、易县和涞源县。基于MCR模型构建潜在生态廊道，生态廊道能够有效的将太行山优先区连接起来(图4)。廊道主要集中在逐鹿县、北京市门头沟区和房山区西侧。连接优先区北部小五台山、百花山自然保护区的生态廊道密集度较高，由于现有自然保护区边界破碎、小型斑块较多，短距离廊道将这些小型斑块连接到一起，廊道冗余性较高。驼梁自然保护区和其他生境斑块分布分散，较长的生态廊道主要将这些远距离的生态源斑块连接起来。从表2可知，优先区廊道总长度为2 806.86 km，廊道总面积为221.95 km2，约占优先区总面积的1.96%。林地、灌丛是生态廊道景观构成的主要类型，占潜在生态廊道景观总面积的63.9%，其次是草地景观类型，占潜在生态廊道景观总面积的13.87%，表明林地、灌丛和草地是该区物种迁移和扩散过程中起主导的连接作用，这些区域能为物种提供栖息地及食物来源，林地、灌丛、草地在研究区生态网络体系构建中起关键作用。农田占生态廊道面积的比重较大，为7.03%。人工建设用地总共占生态网络的0.65%，这些区域不利于物种迁徙，对物种迁移和扩散造成阻隔，将是区域生态网络构建和优化时重点关注的地方。

图3 生态阻力面Fig.3 Ecological cost surface

表2 潜在生态廊道景观构成Table 2 Landscape structures of potential ecological corridors

3.2 网络连通性评价

潜在生态网络连通性分析结果：α=0.53，表明生态网络物质循环和流通性较高，物种扩散路径较多；β=1.15，表明潜在网络连接较复杂，廊道具有较高连通性；γ=0.62，表明各个生态节点连接度较高，且成本较低，生态网络构成在经济上较有效。c=0.98，表面潜在生态网络建设成本相对较高，主要原因为潜在网络空间重复性高。且结构复杂。结果表明，需要对潜在生态网络进行优化分析，消除网络冗余性。

表3 生态源地中心度(Ai)和廊道重要性(Gij)矩阵Table 3 Degree centrality (Ai) and corridor importance (Gij)

3.3 生态源地间相互作用力分析

为了消除潜在生态廊道冗余性，剔除相互作用较弱的重复廊道，选取相互作用较强的重要廊道，基于重力模型，构建了18个生态源地之间的相互作用矩阵(表3)，根据廊道重要性和生态源地中心度定量评价，将相互作用力>5的重要生态廊道提取出来，并剔除经过同一生态源地造成冗余的廊道，结果表明，源地13、14相互作用力最强、中心度最高，其次是源地15和16、8和13、16和13，这些源地对生态网络具有重要的支配与主导作用。

3.4 生态网络构建优化

结合优先区重要生态廊道现状，找出关键生态节点，建立暂栖息地。根据研究区重要生态廊道分布和生物多样性保护的实际情况，规划了28个“暂栖息地”(图5)，这些节点多数聚集在研究区北部，少数分布于研究区中西部，这些“暂栖息地”可以提高生物多样性保护关键区的连通性，促进生态网络的循环运转。在研究区生态网络结构图上叠加交通道路分布图，提取出32个生态断裂点(图5)，这些生态断裂点沿廊道分布，有的甚至位于自然保护区，应重视这些断裂点，及时采取修复措施。

基于GIS空间分析工具，叠加生态源地、重要生态廊道、潜在生态廊道、“暂栖息地”和生态断裂点图层，从而构建太行山优先区的生态网络体系。由于研究区边界空间上不连续，从涞源县到阜平县驼梁自然保护区只分布一条生态廊道，在生态网络优化时应适当增加这条廊道的宽度，确保物种正常迁移和扩散。同时，重点规划保护连通性较强的重要生态廊道，对于其它潜在生态廊道，可进行生态化改造，恢复其重要生态功能。建设暂栖息地时，应增加其四周斑块的绿地率，设置标志，禁止人类建设活动。对于生态断裂点，应通过一些工程措施及时修复，建立野生动物专用通道，保障物种交流和迁徙。

图4 研究区潜在生态廊道分布Fig.4 Spatial distribution of potential ecological corridors

图5 生态网络构建结果Fig.5 Results of ecological network construction

4 结论与讨论

以太行山生物多样性优先区太行山片区为例，选取2000-2016年土地覆被类型转移变化较小、生境质量较好的林地、灌丛、草地斑块和现有自然保护地作为生态源地，充分考虑不同土地类型、高程、交通、植被覆盖以及人工建筑对物种迁徙过程中的阻力，通过最小累积阻力模型和重力模型，构建与分析了生态廊道，并提出生态网络优化对策。结果表明，林地和灌丛是构成潜在生态廊道的主要类型，林地、灌丛和草地在该优先区物种迁移和扩散过程中起主导的连接作用。网络连通性评价结果表明，潜在生态廊道具有较高连通性，但由于小五台山自然保护区和百花山自然保护区边界分布零散，边界破碎度较高，导致该区域分布的生态廊道结构较为复杂，冗余性高。基于重力模型提取相互作用力>5的重要生态廊道，并提出修复生态断裂点和规划“暂栖息地”的生态网络优化措施，研究结果可为太行山优先区太行山片区生态网络构建提供切实可行的依据。

生物多样性保护优先区域是开展生物多样性保护工作的重点区域，构建与优化生物多样性保护优先区生态网络，对于区域生物物种保护至关重要。现有研究在构建区域生态网络时，选取源地多直接将已有自然保护地、面积较大的林地、湿地等[24-25]生境质量较好的生态斑块作为生态源地，很少考虑源地自身生态系统结构时空演变过程，而生态系统转移变化较大的生态斑块，其生态系统组成结构稳定性较差，不利于物种繁衍栖息。本研究除了考虑生态系统稳定性，还通过识别关键生态节点和生态断裂点，规划分级生态廊道，提出优化生态网络措施，弥补由于现有规划不合理或者保护力度不够而造成的生态损失。在规划的暂栖息地中，优先区北部和中部地区的节点能够有效改善生态网络结构，对生态网络的有效运行起到重要作用，可以对这些暂栖息地进行实地考察，对符合条件的暂栖息地规划建设保护小区。生态断裂点削弱甚至阻断了廊道，选取影响较大，尤其是位于核心源地的断裂点，通过建设地下通道，生物迁徙廊道等方式，恢复其景观连通性，保证物种间正常的交流。

后续研究在生态源地选取方面可以综合考虑生态系统服务功能、重要物种栖息地、景观连通性等因素。由于生态网络自身开放性的特点，其构建从生态源地的选取、生态阻力面生成、廊道分级优化等方面存在复杂多样的方法体系，尤其是构建区域生物多样性生态网络，由于不同物种具有不同的生态习性和迁移路径，需针对不同物种设计规划不同的生态廊道，构建复合型的生态网络。