金塔绿洲不同林龄多枝柽柳根系分叉数与分支角度的关系

白 雪, 赵成章, 康满萍

西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070

植物根系是连接土壤与地上植株的重要功能体,在植物体的水分和养分吸收、储存和传输中发挥着关键作用[1]。根系构型是植物与环境长期协同适应的结果[2],根系分叉数与分支角度作为根系构型的重要指标值,受生长环境[3]、群落结构[4]及遗传特征[5]等多种因素的影响。根系分叉数影响植物根系与土壤接触面积和获取资源的能力[6],根系分支角度决定根系水平分布范围和空间拓展能力[7],二者共同体现了根系在土壤中的空间分布格局和根系构建过程中的资源权衡[8]。林龄是影响植物生长繁殖速率的重要因素之一[9],反映植物发育状况和对营养物质的吸收与利用能力。湿地是水陆相互作用形成的特殊生态系统[10],植物作为湿地生态系统的重要组成部分和主要初级生产者[11],其空间分布及生长发育与湿地环境紧密相关[12]。不同林龄植物在群落结构的组成[13]、外部形态可塑性[14- 15]等方面面临着各种环境压力,植物为规避生存风险需要适时调整地上、地下碳资源分配格局和根系构型构建模式,形成与植株营养物质吸收、传输和生长发育相适应的根系分支结构,从而实现资源利用最优化目标。因此,从植物表型可塑性视角研究根系分叉数与分支角度间的异速生长关系,对于探究林龄差异影响下干旱区湿地植物碳资源分配策略和根系构型模式具有重要意义。

多枝柽柳(Tamarixramosissima)是西北地区典型的多年生灌木或小乔木,具有极强的耐水淹、抗旱及抗寒能力,其主根与侧根都极发达,是干旱区湿地植物群落中的主要建群种[16- 17],在维持湿地生态系统稳定方面发挥重要作用。近年来,许多学者围绕异质生境中根系功能性状的可塑性[18]、不同坡向植物根系构型特征[19]、根系空间分布特征对龄级的响应[20]等方面进行了系统研究,同时多枝柽柳的叶片光合特征和水分利用效率[21]、根系拓扑结构[22]和种群结构[23]等方面也得到了广泛关注,但关于不同林龄多枝柽柳根系功能性状间的资源分配策略研究尚且不足。鉴于此,本文通过研究干旱区湿地不同林龄多枝柽柳根系分叉数和分支角度的资源分配模式,试图明晰：(1)不同林龄多枝柽柳根系分叉数与分支角度存在何种异速生长关系？(2)形成这种异速生长关系的原因有哪些？为进一步了解干旱区湿地植物的环境适应规律提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区地处黑河支流北大河下游的酒泉市金塔县西坝乡北海子国家湿地公园,地理位置40°13′22″—40°17′2″ N,98°41′24″—98°52′33″ E,海拔1215—1261 m,属典型的温带大陆性气候,年平均气温为9.6 ℃,年均降水量59.5 mm,年均蒸发量2538.6 mm。土壤主要有潮土、风沙土、草甸土、沼泽土和盐碱土,植被结构简单,主要植物有多枝柽柳、芦苇(Phragmitesaustralis)、骆驼刺(Alhagisparsifolia)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、假苇拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)等。供试的多枝柽柳人工林建植于2014年,在公园北侧湖水泛滥区消落带上以2年生实生苗进行栽种,株行距为2 m×1 m,造林密度为3000株/hm2,人工林建植后不再进行养护与补种,任其自然生长,人为干扰较少。

1.2 实验设置

2018年8月在实地考察的基础上,在甘肃金塔北海子国家湿地公园北侧湖水泛滥区地势平缓、海拔相对一致的区域内选择2017年(3龄)和2014年(6龄)建植的多枝柽柳林作为供试样地,每个样地面积为200 m×100 m,采用双对角线法在样地内设置6个5 m×5 m的样方,用于群落学调查和多枝柽柳根系调查取样。

1.3 群落学调查与植物取样

第一,湿地群落学调查,在每个样方内测定湿地群落中所有植物的盖度、高度和密度,齐地剪取地上植株,带回实验室测定地上生物量；第二,在每一样方内随机选择6株生长良好的多枝柽柳,共计72株,将每株多枝柽柳的地上枝条刈割并装入自封袋,然后采用壕沟法和全根系挖掘法进行多枝柽柳根系的挖掘,将植株根系带回实验室测定根系性状及生物量；第三,进行土壤水分采样,每个样方内随机选取6个样点,用土钻(直径4 cm)采集0—100 cm土层分5层的土壤样品,将各层土壤混合均匀,重复3次,剔除样品中明显的杂质,装入编号的铝盒中,带回实验室,在105℃的烘箱内烘12h取出称量,得到各样方0—100 cm土层的土壤含水量。

1.4 根系性状测量

根据Pregitzer等[24]的根系分级方法,将根尖定为1级根,两个1级根交汇处为2级根,以此类推至3级根,为尽量减小实验误差,野外取样后对多枝柽柳根系进行简单测量,在野外利用游标卡尺等工具分别测量1级根至3级根的直径,使用量角器测定所有样方内多枝柽柳主根与1级根、2级根和3级根两两之间的分支角度,与扫描后软件分析结果基本一致。在实验室内将根系放置于细筛(孔径=0.25 mm)上冲洗,剔除石块、泥土和破碎根段等杂质,3年生多枝柽柳根系较小,可将根系完整片段放置于盛有少量水的根盘中,6年生多枝柽柳主根较长,将根系分段放入根盘内,并用毛刷仔细梳理根系使其在水中分布均匀,通过EPSON根系扫描仪扫描根系并以图形文件存储到计算机中,使用Win-RHIZO(Pro 2009a, Regent Instruments, Quebec, Canada)软件进行分析,获得各林龄多枝柽柳根系分叉数和根长；最后将多枝柽柳根系和地上植株部分分别装入信封,在80℃烘箱内烘24h后用电子天平(OHAUS, AX1502ZH, USA)称重并记录。

1.5 数据处理

实验数据采用Microsoft Excel 2016整理,分别计算各林龄多枝柽柳根冠比和比根长。数据分析采用标准化主轴估计(SMA)的方法,由软件(S)MATR Version 2.0计算完成。对每个样方内的多枝柽柳根系分叉数和分支角度进行对数(以10为底)转换使之符合正态分布后再进行分析,将公式(1)：

y=axb

(1)

线性转换成公式(2)：

lgy=lga+blgx

(2)

其中x和y为两个特征参数,b为斜率,即异速生长参数或相对生长的指数,当|b|=1时,两者为等速变化关系；当|b|显著偏离1时,两者间为异速变化关系[25]。通过SPSS 22.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),采用Pearson相关分析检验各变量之间的关系,用Origin 2017和Microsoft Excel 2016软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同林龄多枝柽柳湿地群落学特征及土壤含水量

不同林龄多枝柽柳湿地群落特征差异显著(P<0.05, 表1)。随着林龄的增长,多枝柽柳湿地群落总盖度和平均高度呈逐渐增加的趋势,6年生多枝柽柳分别比3年生增加了119%和86%；土壤含水量在不同林龄间差异不显著,植物受干旱胁迫较小(P> 0.05)。多枝柽柳经过长时间的适应环境与发育繁殖进化成为群落中的优势种,芦苇为伴生种,表明植物群落恢复状况良好。

表1 不同样地湿地群落学特征(平均值±标准误差)

2.2 不同林龄多枝柽柳生物学特征

2.2.1不同林龄多枝柽柳生长特征

不同林龄多枝柽柳生物学特征差异显著(P< 0.05, 表2)。随着林龄的增长,多枝柽柳种群盖度、密度和高度呈逐渐增加的趋势,其中6年生多枝柽柳盖度、密度和高度分别是3年生的2.34倍、3.8倍和2.76倍,分别比3年生增加了133%、162%和176%；地上生物量呈增加趋势,6年生多枝柽柳比3年生增加了31%,植被恢复状态良好。

表2 不同样地多枝柽柳生长特征(平均值±标准误差)

2.2.2不同林龄多枝柽柳根系

不同林龄多枝柽柳根系特征差异显著(P< 0.05, 表3)。随着林龄的增长,多枝柽柳根冠比呈逐渐减小的趋势,根冠比是反映植物光合产物分配的重要指标,6年生多枝柽柳根冠比相比3年生减小了32%,表明3年生多枝柽柳地上植株生物量分配较多；多枝柽柳根深、比根长和比表面积呈逐渐增加的趋势,6年生多枝柽柳根深相比3年生增加了173%；6年生多枝柽柳根系比根长和比表面积明显高于3年生,分别增加了62%和24%,表明投入相同成本的根系,6年生根系吸收水分和养分的能力更强。

表3 不同样地多枝柽柳根系特征(平均值±标准误差)

2.2.3多枝柽柳不同根序的直径特征

多枝柽柳不同根序直径差异显著(P< 0.05, 表4)。多枝柽柳各级根直径呈增加趋势,并且直径随根序增加(1级至3级)而增粗,3年生多枝柽柳3级根直径分别比2级根直径增粗了110%,2级根比1级根增粗了200%；6年生多枝柽柳3级根直径分别比2级根和1级根直径增粗了42%,2级根比1级根增粗了203%。同时随着林龄的增长,6年生多枝柽柳各级根直径分别3年生增加了123%、125%和52%,表明高级根资源储存能力逐渐增强。

表4 多枝柽柳不同根序直径特征(平均值±标准误差)

2.3 不同林龄多枝柽柳根系分叉数与分支角度的变化

从图1可以看出,随着林龄的增长,多枝柽柳根系分叉数呈逐渐增加的趋势,其中6年生根系分叉数是3年生的2.59倍；多枝柽柳根系分支角度呈逐渐减小的趋势,6年生根系分支角度较3年生减小了36%。单因素方差分析表明,多枝柽柳根系分叉数与分支角度存在显著差异(P<0.05, 图1),3年生多枝柽柳根系减少分叉数、增加分支角度,根系呈水平辐射状,6年生根系增加分叉数、减小分支角度,侧根与主根间夹角变小,根系接近垂直状分布。

2.4 不同林龄多枝柽柳根系分叉数与分支角度的异速生长关系

标准主轴估计分析表明,多枝柽柳根系分叉数和根系分支角度回归方程的标准主轴斜率存在显著差异(P< 0.05, 图2),3年生组多枝柽柳标准主轴斜率为-1.32,斜率小于-1,6年生组多枝柽柳标准主轴斜率为-0.81,斜率大于-1,表明3年生多枝柽柳根系分支角度的增加速度大于根系分叉数的生长速度,多枝柽柳根系具有较强的拓展能力,6年生根系分支角度的增加速度小于根系分叉数的生长速度,根系分支能力增强,有利于根系获取更多的营养资源；随着林龄的增长,多枝柽柳根系分叉数和分支角度标准化主轴斜率逐渐增大(P< 0.05),说明在相同根系分支角度的情况下,6年生多枝柽柳根系分叉数的增加速度大于3年生,多枝柽柳更倾向于增加根系的吸收面积。

图1 不同林龄多枝柽柳根系分叉数与分支角度的变化 Fig.1 Changes of root forks and branch angle of Tamarix ramosissima at different stand ages

图2 不同林龄多枝柽柳根系分叉数与分支角度的关系 Fig.2 The relationship between root forks and branch angle of Tamarix ramosissima at different stand ages

3 讨论

植物根系通过在不同功能性状间的生物量权衡分配,以提高营养物质的吸收和利用效率,从而达到最优的生长模式[26]。研究区位于甘肃黑河中游的金塔县北海子湿地北侧湖水泛滥区,土壤含水量较高(表1),植物受干旱胁迫小。3年生多枝柽柳群落盖度和高度较小(表1),处于湿地植被恢复的初期阶段,多枝柽柳的种群密度较低(表2),在湿地群落中也没有高度优势,群落植被分布稀疏对多枝柽柳遮阴影响较小,地上枝叶系统只需较少碳投入即可满足植物的基本光合需求,因而将更多的生物量用于地下根系的构建(表3),3年生多枝柽柳采取减少根系分叉数、增大根系分支角度的根系构型构建模式。较小的根系分叉数有利于降低种群内部根系交叠重复,避免根系生态位过度重叠造成不必要的资源浪费,提高根系资源利用效率,使多枝柽柳获得更多的生存机会,较小的1级根直径可以减轻根系死亡产生的碳消耗(表4),在一定程度上提高了植株的存活率,这符合杜建会[27]等提出的“植物根系会主动降低分支强度以避免根系重叠造成的资源竞争”的研究结果。多枝柽柳为深根性植物,大部分根系垂直生长,3年生多枝柽柳为提高植株资源供给效率,需要占据更多的生存空间,较大的根系分支角度有利于扩大根系的觅养范围,有效地利用浅层土壤的资源,构建密集的根系吸收系统,在扩大根系分布空间的同时,将更多的光合产物用于根系长度的生长,有助于加强根系在土壤中的稳定程度,但较大的分支角度可能会增加根系资源传输的负担,间接地消耗了过多的光合产物,在一定程度上抑制根系的繁殖速度,较小的根系直径相对减轻了这种资源传输的负担(表4),使多枝柽柳具有比群落中相邻植物更强的资源竞争能力,这与Casper[28]等提出的“占据表层土壤的植物根系会获取更多的营养物质,在资源竞争中获得更大优势”的研究结论一致。因此,3年生多枝柽柳形成了根系分支角度的增加速度大于根系分叉数生长速度的异速生长关系(图2),实现了有限光合产物在植物构件水平的优化配置。

植物根系构型构建与植物自身根系碳投入和土壤水分养分的收益权衡相契合,是植物提高自身资源获取能力的一个重要策略[29]。随着建植时间的延续,湿地群落盖度和高度增加(表1),多枝柽柳种群高度、密度和地上生物量逐渐增大(表2),种间聚集程度增强,相对拥挤的地上生存环境使植物面临着严重的邻体干扰,导致种群内部光能资源竞争加剧,春夏两季持续开花的繁殖特性也需要更多地上生物量的投资[30],为了增强植物叶片对光能资源的捕获能力,多枝柽柳将更多的资源投入于地上枝叶性状的构建,形成了较小的根冠比(表3)。在地下生物量分配比例减少的条件下,多枝柽柳选择了增加根系分叉数、减小分支角度的根系构建策略。较大的根系分叉数有助于提高根系吸收能力,最大限度保证根系与土壤的接触面积,在有限的生存空间内构建密集的根系网络,促进多枝柽柳地下根系与地上植株的快速生长,提高根系对土壤资源的吸收和利用效率,这符合学者[31- 32]提出的“植物体通过将同外界环境进行资源交换的表面积最大化而提高资源获取能力”的研究结论；与此同时,较小的根系分支角度可以缩小根系拓展范围,繁密的地下根系网络促使根系垂直生长,可能会减轻因侧根过多造成的根系资源传输负担,较大的比根长与比表面积有利于根系适应邻体竞争[33- 34],使根系利用资源能力增强,缓解了根系之间的资源竞争压力,相对减少光合产物的消耗,从而促进植株的快速生长,这与李雪萍等[35]关于甘肃马先蒿(PedicularisKansuensis)的研究结果一致。因此,6年生多枝柽柳构成了根系分支角度的增加速度小于根系分叉数的生长速度的异速生长关系(图2),反映了植物功能性状可塑性对资源胁迫的响应。

根系构型是植物根系生长繁殖与空间拓展的适应性结果[36],决定着植物吸收、传输以及竞争土壤资源的能力[37],不同林龄根系分叉数与分支角度间的生物量权衡分配模式,体现了植物根系适应胁迫环境的最佳生存策略[38]。3年生多枝柽柳选择了“扩散型”的根系构型,通过减少根系分叉数、增加分支角度,使根系水平拓展幅度扩大,增强根系的资源探索能力,有助于多枝柽柳渡过幼龄时期。随着林龄增长,多枝柽柳群落出现了密度制约效应,为了提高资源利用效率,保证植株生长繁殖活动的正常进行,6年生多枝柽柳通过增加根系分叉数、减小根系分支角度,使根系向土壤深层延伸,逐步形成了“紧缩型”的根系构型,扩大了根系对土体中无机养分的利用范围,提高根系的“觅食”能力[39],使根系吸收水分、养分能力增强,保障了植物生长发育的物质供需平衡。

4 结论

植物通过功能性状间生物量的权衡分配,表现出了不同的环境适应策略。不同林龄多枝柽柳根系分叉数与分支角度间存在异速生长关系,随着林龄的增长,多枝柽柳提高根系分叉数的增加速度、减缓根系分支角度的生长速度,多枝柽柳根系构型由扩散型转变为密集型,根系构型的差异反映了植物在不同生长阶段的生境适应策略,体现了植物通过功能性状的可塑性调整响应环境变异的协同适应机制。本文仅从植物年龄角度研究了多枝柽柳的根系构型,今后还可以从地上植株枝叶生理生态等方面进一步探索多枝柽柳。

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