贵州特有植物雷公山杜鹃群落结构和物种多样性研究

娄 丽 杨 冰 袁从军 余德会 戴晓勇* 龙海燕 李 鹤

(1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；2.贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山 557100)

雷公山杜鹃(Rhododendronleigongshanense)是杜鹃花科杜鹃花属常绿落叶小乔木，仅分布于贵州黔东南苗族侗族自治州雷公山国家级自然保护区(以下简称保护区)，是2015年发现的杜鹃花属的新种。杜鹃花总状花序，有10-11朵，花冠喇叭形，白色，花芳香[1]，可作为园林观赏树种；雷公山杜鹃的繁殖可采用嫩枝为材料进行扦插繁殖[2]。目前，有关雷公山杜鹃群落学特征的研究尚未见报道。本文对雷公山杜鹃典型样地进行调查，统计分析群落的组成、结构和外貌等基本特征，为进一步了解其多样性维持机制奠定基础，同时为其保护及管理提供依据。

1 研究区概况

研究区距雷公山县城约32km，地理位置为N26°20'39" ～26°54'41"，E108°07'44" ～108°17'40"，保护区面积43.55km2，森林覆盖率达88.2%。其地处苗岭山脉主峰，属扬子准地台东部江南台隆主体部分的雪峰迭台拱地形地貌，土壤为山地黄壤；海拔1350～1540m；气候属于中亚热带季风山地湿润气候，全境垂直气候差异明显，具有冬无严寒，夏无酷暑，气候温和，雨量充沛，雨热同季的特点。

2 研究方法

2.1 调查方法

在对保护区初步踏查的基础上，选择雷公山杜鹃典型的群落进行调查，共设置样地5个，样地总面积500 m2。对其中的物种进行调查统计，乔木层设置面积10m×10m，在样地内进行每木检尺，测定胸径≥5cm的乔木物种名、胸径、冠幅、树高等；灌木层设置4个5m×5m的小样方，调查物种、株数、平均高和覆盖度等；草本层设置4个2m×2m小样方，调查草本层物种、株丛数、平均高和覆盖度。其中灌木和草本的覆盖度(多度)采用德鲁捷[3-4](Drude)的7级多度调查方法进行；并计算雷公山杜鹃群落丰富度指数Margalef 指数、Shannon-Wiener和Simpson生物多样性指数及Pielou均匀度指数值，分析其物种多样性。

2.2 数据处理

采用Excel 2018进行数据统计及处理分析。

2.2.1 植物地理成分、生活型谱[4-5]

种子植物地理成分参照吴征镒先生的标准统计划分；生活型谱的划分按照Raunkier生活型系统分析，主要根据植物对环境的适应方式划分为高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)和一年生植物(T)。

2.2.2 重要值[3]

乔木层(灌木层)重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；

草本层重要值=(相对高度+相对频度+相对盖度)/3；

其中：相对频度=(某种的频度/所有种的频度总和)×100；

相对显著度=(样方中某种个体胸面积和/样方中全部个体胸面积和)×100；

相对多度=(某种植物的个体数/全部植物的个体数)×100。

2.2.3 群落径级结构分析

根据雷公山杜鹃群落结构特点，采用“径级代替年龄”的方法，即将雷公山杜鹃依胸径D大小分级，径级划分标准：D1≤2.0cm；2.010.0cm；划分为4个等级[6]。

2.2.4 物种多样性的测定方法

对于物种多样性的测定，计算Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数等三个指数，其计算公式如下[3，6]：

丰富度指数(R)采用Margalef：

Margalef 指数(1958)：Rmar=(S-1)/InN

多样性指数：

Simpson优势度指数(D)：

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

式中：Pi=ni/N，表明第i种的相对多度(或重要值)。它的计算公式表明，群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H值越大，群落所含的信息量越大。

均匀度指数：Pielou均匀度指数(E)：EH=H/In(S)，E即为Je。

以上式中：Pi为第i物种的个体数(或重要值)占所有物种个体数(或重要值)之和的比例，S为该群落层次中的物种数，N为S个种的所有植物个体数之和，ni为该群落层次第i种植物的个体数。

3 结果与分析

3.1 群落的物种组成特征

种类组成是群落的基本特征，研究群落的植物组成是了解群落的关键[7]。该调查样地记录了64种维管束植物，属于38科48属64种(表 1)，蕨类植物4科4属4种，种子植物34科44属60种(其中，裸子植物2科2属2种，被子植物36科42属58种)。含种数最多的科为杜鹃花科7种，含有6种的科为蔷薇科，含有5种的科为忍冬科，含有4种的科为樟科，含有3种的科为百合科，含有2种的科为虎耳草科、壳斗科、山矾科和五加科4个科，仅仅含有1种的科为28科，占总科数的68.42%。含种数最多的属为杜鹃花属(Rhododendron)，有7个种，其次是栎属(Quercus)、木姜子属(Litsea)、山矾属(Symplocos)、山柳属(Clethra)、绣线梅属(Neillia)、悬钩子属(Rubus)和樱属(Cerasus)，各有2种，其余30属仅含有1种，占总属数的78.95%，杜鹃花属为群落优势种的属，多数单一属在群落里所占比例大。

根据 Raunkiaer生活型分类系统，对群落64种植物进行分类，高位芽的物种数最多，为 46种，占71.8%，是群落中的优势生活型。在高位芽植物中，中型高位芽植物有3种，主要为杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)、枫香树(Liquidambarformosana)； 小型高位芽植物有 13种，占28.3%，如毛棉杜鹃(Rhododendronmoulmainense)、雷公山杜鹃、满山红(Rhododendronmariesii)、云南桤叶树(Clethradelavayi)、云南冬青(Ilexyunnanensis) 等；矮高位芽植物有30种，占65.2%；地面芽植物有 6种，占9.3%；地上芽植物有12种，占18.9%。尚未见地下芽植物出现。

表1 雷公山杜鹃群落的科、属、种编目统计

3.2 种子植物地理成分

根据吴征镒[5]种子植物属的分布类型的划分标准，对雷公山杜鹃群落种子植物区系进行统计分析，见表2，雷公山杜鹃群落物种区系分布主要以东亚及北美间断和泛热带为主，种所占比分别为33.3%、13.3%。东亚北美间断分布的共6属为楤木属(Aralia)、绣球属(Hydrangea)、山胡椒属(Lindera)、枫香树属(Liquidamber)、漆属(Toxicodambar)、鼠刺属(Itea)。其次泛热带分布的共7属为菝葜属(Smilmx)、冬青属(Ilex)、黄檀属(Dalbergia)、鹅掌柴属(Schefflera)、山矾属(Symplocos)、虾脊兰属(Calanthe)、花椒属(Zanthoxylum)。雷公山杜鹃群落的植物区系与东亚及北美间断植物区系密切相关， 植物区系成分最少的为北温带、热带亚洲至热带非洲、热带东南亚至印度-马来西亚，太平洋诸岛(热带亚洲) ，种属比均占1.7%。东亚及北美间断分布区类型构成群落的主要成分，群落常见成分主要为泛热带、东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布类型，属的分布区类型上以北温带物种属为最多，其次为泛热带分布的物种属，具有过渡性的特征。

表2 雷公山杜鹃群落物种区系成分特征

3.3 群落垂直结构特征

重要值(Importance value)是物种在群落中所处地位和生态适应能力的综合指标，其大小是确定优势种和建群种的重要依据[8]；一般物种的重要值越大，表明物种在群落中作用越大。调查样地的结果显示，乔木层的物种有6种，详见表3，其中杉木的重要值最大，为0.53，相对频度0.33，相对密度0.59，相对显著度0.68，杉木为雷公山杜鹃群落的优势树种，乔木层中雷公山杜鹃为亚优势建群树种，原因是杉木的生长占绝对优势，雷公山杜鹃可能受到优势树种生长的影响，在乔木层中处于从属地位，依次是杉木、雷公山杜鹃、枫香树、马尾松、毛棉杜鹃和华中樱桃。

灌木层为群落垂直结构的从属层，是构成群落的空间结构主要成分之一。经样地调查统计，灌木层共有46种，物种数明显多于乔木层、草本层，统计结果见表4。灌木层重要值最大的种类为木绣球，其次是圆锥绣球和白栎，然后是红边竹。灌木层中的雷公山杜鹃重要值为0.03，表明雷公山杜鹃在灌木层中种间优势不明显。

表3 群落乔木层物种重要值

表4 群落灌木层物种重要值

雷公山杜鹃群落的草本层共有16种草本植物。由表5可知：草本层狗脊蕨的重要值最大，为0.16；其次是多花黄精，为0.15；排在第三位的华中瘤足蕨、相仿薹草、长托菝葜，均为0.08。峨眉双蝴蝶(Tripterospermumcordatum)、黄脉莓(Rubusxanthoneurus)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、阔萼堇菜(Violagrandisepala)、里白(Diplopterygiumglaucum)、三脉紫菀微糙变种(Asterageratoidesvar.scaberulus)等其他11种草本植物的重要值均为0.04。

表5 群落草木层物种组成统计表

3.4 雷公山杜鹃种群径级结构

对雷公山杜鹃居群的径级进行分析，进一步了解种群动态趋势对群落演替方向的重要性，见图1。雷公山杜鹃在样地中D2(2.010.0cm)，均为20%；可知雷公山杜鹃种群年龄金字塔划为衰退型，又因雷公山杜鹃没有幼苗更新，且在森林群落中不是优势种。因此，衰退型的雷公山杜鹃种群在受到外界扰动和生态系统中优势种生长竞争，将直接导致雷公山杜鹃的濒危灭绝。

图1 雷公山杜鹃群落径级结构图

3.5 雷公山杜鹃群落多样性分析

物种多样性是群落内物种组成、多样性和均匀度的综合表现，反应了群落各层特征、发展阶段和生境[9，10]。从表6可以看出，雷公山杜鹃群落的乔木层、灌木层和草本层的Margalef指数分别为1.35、8.55和2.99，灌木层丰富度最高，乔木层最低；各层的Simpson指数分别是0.64、0.96和0.90，Simpson-Wiener指数分别为1.33、3.42和2.55， 雷公山杜鹃各层内Simpson指数与Simpson-Wiener指数的预测结果一致，灌木层在雷公山杜鹃群落中优势度明显，物种多样性最高。Pielou指数显示草本层高于灌木层、乔木层。这反映出群落内不同层中，乔木层物种数最少，灌木层物种多样性最高且优势种显著。

4 结论与讨论

群落植物种类地理成分主要为东亚北美间断植物区系成分。优势树种杉木的作用明显，在群落中起主要作用，其相对密度、相对显著度和重要值均最大，其次为雷公山杜鹃、枫香树和马尾松，共同影响着群落的结构和群落环境。雷公山杜鹃群落的径级结构为衰退型，种群的数量趋向减少，这可能源于人为扰动或者优势种杉木的生长竞争，加剧雷公山杜鹃演替为衰退型。

表6 雷公山杜鹃群落层间物种多样性指数

雷公山杜鹃群落的灌木层在各层中优势度明显，物种多样性最高。草本层Pielou指数高于灌木层、乔木层。这反映出群落内不同层中，乔木层物种数最少，灌木层的物种丰富，乔木层的亚优势种雷公山杜鹃群落极易转变为不稳定。

雷公山杜鹃的叶、花以及树形都具有较好的观赏性，具有重要的园林观赏价值；同时按照目前国际上应用最广泛地IUCN濒危物种等级标准，雷公山杜鹃属于CR等级植物，具有重要的研究价值，为雷公山杜鹃的驯化、引种、园艺化栽培和杜鹃遗传资源的保护提供理论支持，建议相关部门采取积极措施进行保护。