基于Ecopath模型的千岛湖生态系统结构和功能分析

于 佳 刘佳睿 王 利 吴志旭 虞佐名 刘明亮 韩轶才 谢 平

(1.中国科学院水生生物研究所中国淡水生态和生物技术国家重点实验室东湖湖泊生态系统试验站，武汉 430072;2.河北农业大学海洋学院，秦皇岛 066000; 3.杭州市环境保护科学研究院，杭州 310005;4.淳安县环境保护监测站，杭州 311700)

由于水环境污染的不断加剧, 淡水资源的匮乏,水库已成为城市重要的引用水源地[1]。然而许多水库普遍面临水质恶化和富营养化的问题[2], 常用的修复措施主要有控污截流[3]、水生植物修复[4]和渔业资源结构的调整[5]等。千岛湖是中国长江三角洲地区的重要饮用水源地, 平均深度为34 m(最大深度达108 m), 其为周边上千万人口提供饮用水源,受国家重点保护[6]。千岛湖旅游业发展迅猛, 随之而来的环境污染问题也日益凸显。2010年已出现过局部蓝藻水华的现象[7,8], 近些年政府对水环境问题更加重视。对于深水型水库, 除了控制营养盐(氮磷)的输入, 通过食物网来调控水体中的营养盐是非常有必要的。因此, 调整千岛湖的渔业资源结构来保护千岛湖生态系统已迫在眉睫。本研究首先调查当前千岛湖渔业资源现状, 然后基于Ecopath模型构建千岛湖生态系统的食物网结构和能量流动特征。Ecopath 模型可以很好地为千岛湖生态系统功能和渔业资源的调整提供理论指导。

Polovina[9]最早提出Ecopath 模型; Ecopath模型能够构建生态系统的食物网结构特征, 定量评估生态系统的能量流动特征, 并评价生态系统的发育状况和成熟度等[10,11]。该模型已成为研究水域生态系统的重要工具[12], 并在全世界包括水库[1,2,5,13,14]、湖泊[15—20]、河口[21—23]、海洋[24—25]等近百个不同水域生态系统中广泛应用。

刘其根于1999年、2000年和2004年根据千岛湖渔业资源调查数据分别构建了千岛湖生态系统的Ecopath 模型, 主要用于评估鲢、鳙[27]等非经典生物操控技术对千岛湖水质及生态系统的影响[13]。然而, 近几年来, 鲢鳙的投放量在逐年增加, 而藻类并未得到较好的控制, 且已有对千岛湖的研究仅停留在对水环境现状的描述和分析上[6,28—31], 并未从生态系统的整体入手来调整渔业资源管理方案以达到最佳控藻的目的。因此, 本研究于2016年调查了千岛湖的渔业资源现状并对水环境的生物指标和理化指标进行逐月采集并检测, 试图构建当前千岛湖生态系统Ecopath 模型, 来分析千岛湖的能量流动模式、食物网结构特征的现状及历史变化, 评价生态系统的总体特征, 为千岛湖的渔业资源管理提供参考依据。

1 研究方法

1.1 研究区域采样点

本研究于2016年对千岛湖进行了渔业资源评估和生态环境调查, 生态环境调查的采样点根据千岛湖地理特征共设置13个站点(图1), 逐月进行样品采集。

1.2 Ecopath 模型原理

Ecopath 模型定义的生态系统是由一系列生态关联的功能组组成, 包括碎屑、浮游生物和一组生态特性相同的鱼种, 所有功能组基本覆盖整个生态系统能量流动全过程[32—33]。Ecopath 模型由一组联立线性方程表示:

式中,Bi为功能组i的生物量, (Q/B)j为消耗量/生物量, (P/B)i为功能组i的生产量/生物量,DCji为被捕食组i占捕食组j的总捕食量的比例,EX i为第i组的产出。Ecopath 模型的基本输入参数包括Bi、(Q/B)j、(P/B)i、生态营养转化效率EEi、DCji和EX i。模型中EEi值小于1才能保持整个系统正常运行。

图1 千岛湖采样图Fig.1 Sampling sites of Lake Qiandao

1.3 功能组划分

功能组是指在生态学或分类地位上相似的物种的集合[13]。本研究根据生物的生态位和食性特征将千岛湖生态系统划分18个功能组(表1)。

1.4 各功能组数据来源及参数估算

P/B系数P/B系数是年生产量/年平均生物量。鱼类P/B系数根据千岛湖渔业资源调查各鱼类年龄组成数据推算得到[13], 浮游动物的P/B系数根据实测数据估计算, 浮游植物的P/B系数参考历史文献[13]。

表1 千岛湖Ecopath 模型的功能组及主要种类组成Tab.1 Functional groups and dominant species based on Ecopath model in Lake Qiandao

生物量B指特定区域特定时间单位面积(体积)中某种生物的总量。千岛湖鲢、鳙的捕捞量数据由千岛湖捕捞队提供, 其他鱼类依据《中华人民共和国水库渔业资源调查规范》于2016年1月、4月、6月和9月在千岛湖进行渔获物资源调查。统计渔获物种类组成, 渔获占比及其食物组成, 并通过 Ecopath 模型的内置经验公式转化得到[34]。浮游动物和浮游植物的生物量和有机碎屑为逐月13个采样点实测数据。底栖动物参考历史文献[31], 并进行敏感性分析。碎屑包括细菌和有机碎屑, 细菌生物量估算为浮游植物生物量的17.5%[2,13]。

Q/B系数浮游动物、底栖动物和碎屑的Q/B系数参考文献[13], 鱼类的Q/B系数根据Palomares和Pauly[35]的经验公式计算得出。

生态效率生态营养转化效率(EE)是各功能组的生产量的转化效率, 通过模型其他参数推算得出。

食物组成矩阵鱼类食性组成数据源于渔业资源调查的胃含物分析和相关参考文献[13, 28](表2)。

1.5 生态系统各参数指标

在 Ecopath 模型中, 可根据系统中各参数指标来评价生态系统的发育状态。其中, 联结指数(Connectance index,CI)和杂食指数(System omnivory index,SOI)都是表征系统内各功能组复杂性联系的指标, 且指数越接近1表示生态系统越复杂[11]。Finn循环指数(Finn cycling index,FCI)为系统再循环流量/总流量, 可表征系统的成熟度。

1.6 Ecopath 模型的调试、可信度评价和敏感性分析

Ecopath 模型是稳态模型, 各功能组必须达到物质和能量的双重平衡。本研究的Ecopath 模型调试主要从食物组成矩阵着手, 对各功能组的食物组成按照最新研究数据进行调整。根据Christensen等[11]提供的模型评价标准, 根据置信指数(P指数)来评价模型的可信度。同时, 本研究对 Ecopath 模型进行了敏感性分析, 主要分析了四类基本输入参数中生物量B值对估算参数转化效率EE值的敏感性。

2 结果

2.1 营养级结构和能量流分布

本文构建了千岛湖2016年生态系统 Ecopath模型。模型结果表明: 千岛湖食物网的最高营养级消费者是鳜营养级为3.41, 其次为鲌, 营养级为3.32主要经济鱼类鳙和鲢的营养级分别为2.41和2.21(表3)。

千岛湖生态系统有6个整合营养级(表4)。但是, 主要能量流动过程集中在Ⅰ—Ⅳ营养级。千岛湖的各营养级能量流动呈金字塔形分布, 营养级Ⅰ全年的能量流为9991 t/km2, 占总流量的72.84%;营养级Ⅱ全年的能量流为3683 t/km2, 占系统总流量的26.83%。这说明低营养级的能量流在总流量中占较大比例, 而高营养级占比较小。营养级I被摄食量为3683 t/km2, 占比98.85%, 是系统的主要能量来源(表3)。通过模型估算: 千岛湖生态系统中浮游植物的生态转换效率(0.37)高于碎屑的生态转换效率(0.13)。因此, 牧食食物链较碎屑食物链在系统中占比更大。

表2 千岛湖生态系统 Ecopath 模型食物组成矩阵Tab.2 Diet composition matrix for Lake Qiandao Ecopath model

2.2 营养级的能量传递和转换效率

千岛湖生态系统的初级生产量为9991 t/ (km2·a),被摄食量为3683 t/(km2·a), 仅占初级生产量的36.86%, 其余流至碎屑进入再循环。整个营养级Ⅰ流入到营养Ⅱ的营养流为4895 t/(km2·a), 占系统总流量(24698.27 t/km2)的19.82%。流入到营养级Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量, 占系统总流量的比例分别为0.226%、0.0018%和0.000031%(图2)。

千岛湖生态系统中牧食食物链的能量流动占56%, 碎屑食物链的能量流动占44%(表5)。来自初级生产者的能量传输到营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的转化效率分别为1.2%、4.1%、8.5%和8.2%。来自碎屑的能量传输和营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的转化效率分别为1.2%、4.2%、8.4%和8.2%。系统总转化效率为3.5%。

2.3 千岛湖生态系统的总体特征

根据构建的2016年千岛湖生态系统的Ecopath模型计算, 全年总流量为24698.27 t/km2, 流向碎屑量为9659.69 t/km2, 占系统总流量的39.11%, 总消耗量为5047.78 t/km2, 占系统总流量的20.44%。说明仍有近40.45%的能量未被利用。

系统成熟度可用生态系统的初级生产力/总呼吸量来表示, 结果越接近1表明系统越成熟。本研究结果显示, 千岛湖生态系统的初级生产量/系统总呼吸量为6.51, 仍处于不成熟的发展阶段。平均捕捞营养级指捕捞渔获物营养级的加权平均值。根据千岛湖 Ecopath 模型计算平均捕捞营养级为2.32, 系统联结指数为0.26, 系统杂食指数为0.13,Finn循环指数为5.27%。

3 讨论

3.1 Ecopath 模型敏感性分析和质量评价

Ecopath 模型的功能非常强大, 也会存在局限性, 这些局限性Christensen等[11]已进行了讨论。宏观的生态模型面临最主要的问题是数据来源及质量。本研究尽量使用调查数据计算各参数并调试模型以确保准确度。置信指数(P指数)是对模型质量评价通用的参数。根据已有文献报道,P指数在0.16—0.68表示数据可信度高, 模型质量较好[37]。千岛湖 Ecopth 模型的P指数为0.544, 表明模型的数据可信度较高, 模型估算的效果较好。

表3 千岛湖生态系统 Ecopath 模型功能组估算参数Tab.3 Input and output parameters of Ecopath model in Lake Qiandao

表4 千岛湖生态系统能量流的分布Tab.4 Distribution of energy flows at aggregated trophic levels in Lake Qiandao ecosystem [t/(km2·a)]

对千岛湖 Ecopath 模型的营养转化效率(EE)进行敏感性分析。输入参数的变化范围在-0.5—0.5时, 估算参数EE的变化范围在-0.333—1(图3)。图3中曲线a、b和c为相同功能组输入参数B对估算参数EE的敏感性变化, 均呈指数变化关系。其中, 各鱼类功能组输入参数B的变化对估算参数EE的影响较大, 但底栖动物输入参数B的变化对其估算参数EE的影响较小(变化范围-0.102—0.305)。估算参数EE对不同功能组输入参数B的变化的敏感度主要取决于这些功能组之间的营养关联度。d为黄颡鱼生物量B的变化对底栖动物EE的敏感度变化, 呈正相关关系, 黄颡鱼输入参数B的变化对底栖动物估算参数EE的影响较小, 在-0.034—0.034。e和f分别为鳙、鲢输入参数B的变化对浮游动物估算参数EE的敏感度变化, 均呈正相关关系, 且斜率越大敏感性越大。其中, 鳙输入参数B的变化比鲢输入参数B的变化对浮游动物估算参数EE的影响大。

3.2 千岛湖生态系统总体特征

通过构建2016年千岛湖生态系统的 Ecopath模型, 对千岛湖生态系统的食物网结构、能量流动和系统的总体特征有了深入的了解。从能量流动特征来看, 总流量呈金字塔型分布。从食物网各营养级转化效率上来看(表5), 生态系统的平均转化效率一般为10%左右[33], 但千岛湖生态系统营养级间的转化效率为3.5%, 第Ⅰ营养级到第Ⅱ营养级的转化效率仅为1.2%。已有研究表明, 水库生态系统中营养级间的转化效率普遍偏低, 如Pasak Jolasid水库(泰国)生态系统Ⅰ到Ⅱ营养级间的转化效率为2%, 系统总转化效率为5.3%[5]; Ravishankar Sagar水库(印度)两者的值分别为2.4%和6.4%[14]; 三峡大宁河生态系统总转化效率为5.7%, 从第Ⅰ营养级到第Ⅱ营养级的转化效率仅为1.7%。已有研究表明各功能组营养转化效率偏低可能与EE值较低有关[14,38]。本研究浮游植物的EE值较低为0.37(表3), 第一, 可能是次级消费者的生物量较小或捕食量较少14]; 第二, 浮游植物自身繁殖速度远大于次级消费者的捕食速度, 使得大量剩余浮游植物流入碎屑。基于Ecopath模型分析, 千岛湖生态系统食物网中高营养级功能组的EE值偏高, 但生物量B偏小, 导致千岛湖生态系统整体的营养转化效率偏低。

Ecopath 模型可以通过反应系统内部联系复杂程度的参数来描述生态系统的稳定性和发育程度[36]。其中,CI指数、SOI指数和Finn循环指数分别为0.263, 0.132和5.150%, 与其他水库相比较, 千岛湖生态系统的各功能组的聚合度较高, 联结程度较为紧密, 物质再循环比例较高, 系统较为成熟。但是,几十年以来, 千岛湖的经济发展迅猛, 人类活动加剧, 千岛湖的水环境面临巨大挑战。与国内外其他水库相比, 千岛湖生态系统的总流量较小, 系统的规模较小。其次, 千岛湖的总初级生产量与总呼吸量的比值为6.509, 低于金沙河水库的6.735[2]和Ravishankar Sagar水库的10.36[14], 高于分水江水库的4.821[1]和Pasak Jolasid水库的1.21[14](表6), 与这些生态系统一样, 仍处于不成熟的发展阶段。

图2 千岛湖生态系统各营养级间的物质流动 (t/(km2·a))Fig.2 Trophic flows transmitted through aggregated trophic levels in Lake Qiandao ecosystem (t/(km2·a))

表5 不同营养级之间的能量转化效率Tab.5 Transfer efficiencies between different trophic levels (%)

图3 千岛湖生态系统 Ecopath 模型敏感性分析Fig.3 Sensitivity analysis of Ecopath model for Lake Qiandao ecosystem

3.3 千岛湖生态系统的历史变化

生态系统的发展或演替是一个生态系统向成熟状态发展的过程, 是一个定向的、有序的、可预测的发育过程, 实现生物量的最大化和能量的最优化[36]。本文通过 Ecopath 模型对千岛湖生态系统的历史演变进行对比分析。从千岛湖能流角度分析, 2016年千岛湖生态系统的总流量与2004年相比增加53.5%; 总呼吸量, 总输出量和流向碎屑总量与2004年相比均有所增加。千岛湖的系统总生产量和总净初级生产量均大于1999—2004年, 这可能是由于千岛湖经济水平的提高, 导致水体营养盐的增加, 初级生产者疯长且未能被有效利用。从长时间尺度上看, 淡水生态系统由于受到人类活动的干扰会发生动态变化。TPP/TR(总初级生产量与总呼吸量的比值)越接近于1表示系统越成熟。Christensen和 Pauly[33]表示TPP/TR在湖泊和水库中的变化范围通常在0.8—3.3。然而, 2016年千岛湖的TPP/TR为6.509, 高于1999、2000和2004年, 表明千岛湖生态系统的生产量大于呼吸量, 系统处于积蓄能量阶段, 千岛湖生态系统始终处于不成熟阶段。从食物网结构角度分析, 2016年千岛湖食物网中食鱼性鱼类营养级最高, 如鳜、鲌等; 杂食性鱼类(鲤、鲫等)和滤食性鱼类(鲢、鳙等)在第Ⅱ到第Ⅲ营养级之间, 有机碎屑和浮游植物为第Ⅰ营养级(表3), 千岛湖鱼类的平均捕捞营养级为2.31(表6)。与1999年和2000年相比, 2016年千岛湖鱼类群落组成和生物量均发生明显变化, 鱼类的平均捕捞营养级和有效营养级均降低[13,39]。第一, 由于实施非经典生物操纵以来, 鲢、鳙的大量投放直接增加了第Ⅱ营养级在整个食物网中的比例。第二, 出于对千岛湖渔业资源的管理和鱼类物种多样性保护的考虑, 千岛湖渔业管理要求抑制凶猛性鱼类(如鳡), 降低高营养级鱼类生物量, 这可能也是导致平均捕捞营养级下降和鱼类群落组成变化的原因之一。从生态系统发育角度分析, 2016年系统的联结指数为0.263, 较2000年有升高趋势, 表明千岛湖生态系统的稳定性略有增强, 但与其他水体相比千岛湖生态系统的抗干扰能力仍较弱[23]。然而, Finn指数与历年相比降低明显, 表明2016年系统的营养交互作用变弱。分析原因, 可能由于鲢鳙逐年放养并在系统中不断积累, 使千岛湖的渔业资源结构发生变化,食物网趋于简单。因此, 合理的补充、开发和利用渔业资源是目前亟待解决的问题。从千岛湖生态系统的营养级结构和能量流动特征来看, 增加系统中各营养级的生物多样性、提高生态系统的复杂性和成熟度, 是实现千岛湖生态系统健康、可持续发展的必经之路。

3.4 Ecopath 模型在千岛湖渔业管理中的应用

Ecopath 模型不仅可以评估当前生态系统的稳定性和发育状态, 而且可以为渔业资源管理提供理论依据。2005年刘其根[13]通过构建水库保水渔业前后的 Ecopath 模型, 评估了鱼类对千岛湖水质的改善效果, 模型分析结果显示鲢、鳙可以有效控制蓝藻水华。同时, 大量底栖和碎屑食性鱼类生物量的增加可有效促进营养物质的再循环并提高碎屑的营养转化效率, 起到改善水质的作用[39]。

表6 千岛湖及其他水库生态系统的总体特征Tab.6 General properties of Lake Qiandao and other reservoir ecosystems

本研究结果表明, 第一, 千岛湖生态系统中浮游植物的利用率和营养转化效率较低。因此, 需要提高初级生产力的利用效率, 尤其是夏季, 水体温度较高浮游植物生长迅速, 加之湖区上游大量富含营养物质的污水入湖, 从而加剧水华爆发的风险,湖泊生态系统的稳定性会随着养分负荷的增加而降低[36]。已有大量研究均已证明, 鲢、鳙可以有效控制蓝藻水华, 净化水质[41—43], 并通过对鲢、鳙的食性分析表明, 鲢的控藻效果更佳[27,28,41]。第二,千岛湖生态系统中高营养级鱼类的转化效率虽然相对较高, 但这些营养级的生物量较小。从调整渔业资源结构方面考虑, 首先, 在增殖放流时, 建议增加鲢比例, 从而提高其对浮游植物的利用率和营养转化效率; 第三, 增加底栖鱼类和高营养级鱼类的增殖放流工作, 提高高等营养级的能量流动和转化效率。以上建议既可以减少水库营养盐不断增加背景下发生水华的风险, 又可以增强千岛湖食物网的复杂性和稳定性, 进而促进千岛湖生态系统的生态平衡。

致谢:

淳安县环境保护局兰佳、程辛良、高远、王裕成等和杭州市环境保护科学研究院唐伟协助完成生态环境调查的样品采集, 千岛湖渔业发展有限公司何光喜、王金朋、陈来生、盘家永等协助采集鱼类样品及渔业资源调查工作, 在此一并表示谢意。