环境胁迫下雌雄异株植物的生理差异响应特征

韩丽冬，沃晓棠，张苏，刁云飞，毕连东

(1.黑龙江省生态研究所,哈尔滨 150036；2.黑龙江省林业科学院牡丹江分院，黑龙江 牡丹江 157010)

雌雄异株植物在维持陆地生态系统稳定中扮演着不可或缺的角色，雌雄异株植物的可持续生存发展对人类社会具有巨大的经济和生态价值[1]。环境胁迫通过影响雌雄异株植株内在因素，导致植物的外在形态发生变化。光合特性、抗氧化防御系统及渗透调节能力等是目前研究雌雄异株植物对环境胁迫生理差异响应的主要内容。

雌雄异株植物光合作用受外界环境和内部因素共同影响。叶绿素含量、净光合速率等光合特性指标，是推测环境因子对植物生长发育影响的重要依据之一[2]。

渗透调节是植物通过体内的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等一些小分子兼容性物质的累积，降低雌雄异株植物细胞渗透势、达到维持植物细胞膨压的目的，这些生理过程可以提高雌雄异株植物的抗迫害性、使雌雄异株植物免受环境胁迫损伤[3]。

过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等是植物体内的保护酶，这些酶在一定程度上可以去除雌雄异株植物体内多余的活性氧，减轻细胞膜受伤害程度。植物体内复杂而精密的抗氧化系统，可以保证其正常的代谢功能，降低环境胁迫对植物造成的损害[4]。

1 干旱胁迫下雌雄异株植物的生理差异响应特征

1.1 光合特性的差异响应特征

Zhang et al.[5]等研究表明干旱胁迫下，青杨雌雄异株植物具有很大的生理差异，与青杨雌株光合特性相比，青杨雄株具有更高的净光合速率、羧化速率等，这些特性使青杨雄株有更强的环境胁迫抗性。另有研究表明，干旱胁迫下，与雄株的光合作用能力相比，雌株光合作用的能力更强，Dawson et al.[6]在干旱胁迫下，相较于雄株，梣叶械雌性植株具有更高的气孔导度、以及蒸腾速率，雌雄植株在面对环境胁迫时光合特性表现出显著差异。在对银杏的研究中He et al.[7]发现与梣叶械相似的规律，随着干旱时间的延长，银杏雌雄植株的总叶绿素含量、净光合速率等整体上降低了，且银杏雌株的净光合速率和总叶绿素含量显著高于银杏雄株。

1.2 渗透调节能力的差异响应特征

Chen et al.[8]等在对滇杨雌雄植株研究中发现，盐分胁迫、干旱胁迫以及干旱胁迫和盐分胁迫的协同影响下，滇杨雌雄植株蓄积了很多的脯氨酸，滇杨的渗透调节能力在这3种胁迫下均表现为雄株高于雌株。

还有研究发现，相较于雄株，干旱胁迫条件下雌株的渗透调节能力更强，刘瑞香等[9]研究发现，中国沙棘雌雄植株的脯氨酸和可溶性糖在周围环境水分条件较好时含量较低，且雌雄植株之间差异不大；中国沙棘叶片中脯氨酸和可溶性糖含量随着环境水分条件变差(干旱胁迫加重)而显著上升，且中国沙棘雌株的脯氨酸和可溶性糖含量增加幅度大于雄株，这就说明在干旱胁迫下，中国沙棘雌株的渗透调节能力强于雄株。

1.3 抗氧化酶活性及膜脂过氧化水平的差异响应特征

沈燕[10]在对欧美杂交杨植株进行研究时发现，在干旱末期，欧美杂交杨植株的超氧化物歧化酶下降显著，这可能是因为欧美杂交杨植株的超氧化物歧化酶清除活性氧的能力在超过一定限度时会下降，导致欧美杂交杨叶片活性氧堆积，且相较于雄株，欧美杂交杨雌株的超氧化物歧化酶活性有更大的下降幅度，说明干旱对欧美杂交杨雌雄异株植株的影响存在性别差异，与雄株相比，雌株参与叶片活性氧积累的能力更强 。还有研究发现，干旱胁迫提高了玉米SOD活性、CAT活性，同时增加了MDA含量。

2 极端温度胁迫下雌雄异株植物的生理差异响应特征

2.1 光合特性的差异响应特征

翟飞飞[11]研究发现，在高温胁迫下，篙柳雌雄植株表现出不同响应机制，相较于雌株，篙柳雄株的净光合速率、非光化学淬灭系数等更高，且篙柳雄株光合特性指标下降速度小于篙柳雌株光合特性指标下降速度，说明雄株对极端温度有一定的防御能力。

2.2 渗透调节能力的差异响应特征

Zhang et al.[12]研究发现，青杨雄株可溶性糖含量和脯氨酸含量在低温环境下一直高于雌株，说明雄株在低温胁迫下展现出比雌株更好的抵御能力 ，这一结果与青杨雌雄植株抗旱性差异的研究结果一致。

2.3 抗氧化酶活性及膜脂过氧化水平的差异响应特征

翟飞飞等[13]研究发现，在高温胁迫下，虽然篙柳雌雄植株都迅速产生O2-，但是相较于雄株，篙柳雌株产生O2-的速率更高，同时，过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶(AsA-POD)活性上升程度明显，过氧化物酶活性显著下降，且相较于篙柳雌株，篙柳雄株的酶活性更高，可以更有效地清除篙柳体内活性氧的存在，降低雄性植株受伤害的可能 。郭海燕等[14]研究发现，温度变化对超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性影响极显著，随着温度的降低，超氧化物歧化酶和过氧化物酶两种酶活性持续增加，且蓬草雌株的酶活性更高，说明相较于雄株，蓬草雌株对温度胁迫适应性更强，蓬草雌雄植株抗氧化酶系统对温度胁迫存在性别差异响应。

3 盐胁迫下雌雄异株植物的生理差异响应特征

3.1 光合特性的差异响应特征

贺俊东等[15]研究发现，盐胁迫下，雌雄异株植株的叶绿素a含量、总叶绿素含量、和净光合速率等与对照条件下青杨雌雄幼苗无显著差异相比，显著降低，且雄株光合指标含量显著高于雌株光合指标含量，说明雄株在盐胁迫环境下光合作用受抑制的程度较轻，而雌株在盐胁迫环境下光合作用受抑制的程度较重。还有研究表明，在盐胁迫下，银杏、葎草、苋麻等植物雌株的光合速率、水分利用效率等高于雄株，对盐胁迫具有更强的适应能力[16-17]。

3.2 渗透调节能力的差异响应特征

蒋雪梅等[18]研究发现，在受到盐胁迫时，与银杏雌株叶片中的脯氨酸含量没有显著变化相比，脯氨酸在雄株幼苗叶片中的含量显著提高 。蒋雪梅等[19]研究盐胁迫下外源脯氨酸对银杏雌雄幼苗生理特征变化的影响时发现，外源脯氨酸的加入对银杏雌株盐害的缓解作用较大，但对于银杏雄株的缓解作用较小，进一步说明了银杏雄株的抗盐能力较弱，而银杏雌株的抗盐能力较强 。

3.3 抗氧化酶活性及膜脂过氧化水平的差异响应特征

蒋雪梅等[19]研究盐胁迫对银杏雌雄幼苗的影响时发现，不同于对照的无明显差异，盐胁迫下银杏雌株幼苗过氧化物酶活性显著降低，超氧化物歧化酶活性的下降幅度较小，但雄株过氧化物酶活性变化较小，说明在盐胁迫条件下，相较于雄株，银杏雌株具有较高的抗氧化物酶活性来缓解外界盐胁迫带来的氧化胁迫，使银杏受到的损害的程度降低。

4 重金属胁迫下雌雄异株植物的生理差异响应特征

4.1 光合特性的差异响应特征

秦芳[20]研究发现，与对照相比，铅处理下，桑树雌雄幼苗的实际光量子效率、最大光化学效率、非光化学淬灭系数和光化学淬灭系数显著下降；与单独铅处理相比，在锌处理下，桑树雌雄幼苗的实际光量子效率等略有增加，且桑树雄株增加幅度高于雌株增加幅度，说明面对环境胁迫时，与桑树雌株相比，桑树雄株的叶绿素荧光更高 。

4.2 渗透调节能力的差异响应特征

Jiang et al.[21]研究发现，在单独锌胁迫下，滇杨雄性植株较雌性植株有更强的富集锌的能力，并通过脯氨酸的合成提高滇杨植株对锌胁迫的防御能力，滇杨雌雄植株面对锌胁迫表现出不同的差异响应。单独镉胁迫下，滇杨、美洲黑杨雌株抗氧化酶活力明显降低，适应能力较弱，雄株对镉有更强的富集能力，并通过非蛋白巯基和游离氨基酸积累脱毒，滇杨、美洲黑杨雄株表现出更强的耐受性和防御能力，也表现出不同的差异响应[22]。

4.3 抗氧化酶活性及膜脂过氧化水平的差异响应特征

铝胁迫下，与雌株无显著变化相比，青杨雄株的超氧化物歧化酶活性显著降低、而过氧化物酶活性显著增加，且相较于雄株， MDA含量在雌株中更高，说明青杨雌株的膜脂过氧化水平和活性氧代谢平衡在面对铝胁迫时比雄株反应更为强烈[23]。在铜胁迫和铅协共同作用下，滇杨雄株通过提高抗氧化酶活性以及提高谷胱甘肽、非蛋白巯基等物质抵抗重金属，雌株对重金属污染较为敏感，各项指标均受到抑制[1]。

综上所述，干旱、极端温度、盐胁迫以及重金属污染等环境胁迫对雌雄异株植物生理特性均有影响。雌雄植株的自我调节机制和响应策略不同，且不同物种的雌雄植株对环境胁迫具有不同的生态对策。雄株和雌株在面对环境胁迫时，哪种植株有更强的适应能力，需具体物种具体分析。

5 展望

(1)关于雌雄植株对环境胁迫的差异响应，大部分研究仅局限于环境胁迫对雌雄植株外在形态生长和雌雄植株内在生理特性的影响，未来可以向分子机制方向深入，进一步探究雌雄植株对环境胁迫的生理响应差异。

(2)雌雄异株植物可能对单一环境因子胁迫和复合环境因子胁迫有不同的响应策略，未来的研究可以向不同生境多环境因子交互协同作用对雌雄异株植株生理差异的影响等方向深入。