植物根系分布与根际微生态互作研究现状

张新生， 卢 杰

(1. 西藏农牧学院高原生态研究所， 西藏 林芝 860000; 2. 西藏高原森林生态教育部重点实验室， 西藏 林芝 860000; 3. 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站， 西藏 林芝 860000)

20世纪90年代，随着生态学研究领域的扩展，根际生态学这一跨学科领域开始蓬勃发展，并迅速形成势头。根际生态学旨在研究根系生态、地下动物和土壤微生物，强调根际生态学在全球变化条件下的响应。

2004年9月，“Rhizosphere-2004根际研究国际学术研讨会”在慕尼黑召开。会上专家们认为，根际生态学经过100多年的发展，对根际的研究已经扩展到植物学、土壤学以及微生物学的各个领域，并且在根际生态调控、根际生态系统、根系生态学、根系生物地理学、根际分子学、根际微生物学、根际研究方法等学科领域取得了重大进步。

随着我国科学技术的进步以及科学工作者的努力，2017年10月，“作物根系与根际互作国际研讨会”在西北农林科技大学顺利召开，会议探讨了近几年国内外专家学者在植物根系与根际互作方面的研究成果与进展，例如，根系的结构与功能以及根系对营养元素的吸收利用、根际微生物和根际与根系互作、根际与根系的研究方法等[1]。

1 植物根系与根际相关理论

1.1 根系概念

根系是植物在地下生长所有根的总称，也是植物吸收、运输和储藏营养物质的重要器官。同时，根系还可以分泌某些物质并通过化学反应合成氨基酸、植物碱等[2]。

植物根系的分类有两种，分别是直根系与须根系。植物根系的主根粗长、明显，极易与侧根进行区分，主根与各级侧根共同组成直根系。某些双子叶植物具有直根系，例如蒲公英(Taraxacummongolicum)、陆地棉(Gossypiumhirsutum)、大豆(Glycinemax)等。还有多数的乔木、灌木以及草本植物也是直根系，例如高山松(Pinusdensata)、石榴(Punicagranatum)、萝卜(Raphanussativus)等。单子叶植物的主根不发达，根系为须根系。直根系与须根系共同组成植物根系，但是有试验表明直根系可以变为须根系，例如吴民生等人通过大量的重复试验，发现在某种条件下，黄沙中的大豆直根系能够变成须根系[3]。

根系具有吸收水分和无机盐、新陈代谢、固定植物的功能，并且是植物组成的重要器官，在植物生长发育过程中起着重中之重的作用。因此，利用根系功能性状研究根系对生态系统的影响是今后一个重要的研究方向。根系如何影响群落生产力、元素循环以及生态系统模式将是未来生态学研究的关键领域[4]。

1.2 根系分布相关概念

植物根系在土壤中的分布状况受众多因素影响，例如植物自身的遗传因素与发育状况、光照和土壤条件以及人为影响等。由于植物根系在土壤中的分布是极为广泛的，一方面垂直延伸，另一方面水平扩展。因此，植物根系在地下的分布比地面广，树冠投影面积的2～5倍是林木根系扩展的范围。

根据植物地下根的垂直分布条件，根通常被分为两种：深根和浅根。深根系大多数为直根系，并且直根系多为主根，根系发达，垂直生长；浅根系多为须根系，其中侧根和不定根发达，一般水平生长占据优势。

植物根系分布的特点体现在根的水平与垂直生长。一般来说，在水平方向上，植物的根多是沿着土壤表层生长，并且平行于土壤表层，分布的范围和深度受土壤环境的影响。例如，在含有肥料和大量水分的土壤中，植物在地下部分的水平根根系分布较小，但是植物的细根和吸收根发达；在贫瘠的土地上，植物水平根的分布范围较大，但植物的细根和吸收根覆盖范围会变小。在垂直方向上，主要是垂直根(主根)发挥作用，通过主根固定树干，输送养分与水分，还可以进行储存养分和繁殖。

1.3 根际概念

最早提出根际概念的是德国微生物学家Lorenz Hiltner，他指出根际是植物地下根系附近微生物的数量与种群在土壤与土体中的分布差异[5]。随着科研技术的创新，根际的概念逐渐涉及到广泛的研究领域，包括根系土壤生态学、土壤动物和土壤微生物生态学等。因此，“根际”的概念被重新定义。

根际是影响土壤养分有效性、微生物生存、根系吸收养分的场所，也是与非根际土壤有着不同化学、物理以及生物学性质的微生态区域。因此，根际特性有4个方面：一是根际养分状况分布不均匀。例如，在李瑶对丽江秦艽进行根际土壤养分特性的相关性研究中，发现在土壤中只有速效钾和全钾相对缺乏，土壤中的养分浓度分布是不均匀的[6]；二是根际物理性质，包括土壤结构性、根际黏胶层。例如，张献义等人在对松树菌根进行研究时，运用电子探针技术发现黏胶物质能扩大植物根系的离子交换区，并且能够增加离子交换速率，有利于植物的生长和发育[7]；三是根际化学性质，包括根际pH、根际氧化还原电位(Eh)。张德闪等人对红壤间作小麦(Triticumaestivum)根际土壤有效磷含量进行测量，结果表明小麦生长发育与根际pH密切相关[8]；四是根际生物学特性，包括根系分泌物、根际微生物、菌根与植物营养关系。例如，在长期连续种植的花生土壤中，根系分泌物明显改变了碳代谢和根际细菌多样性，这与定植根系分泌物引起的土壤化学性质变化密切相关。内生真菌通过定植根系的分泌物改善了长期单一栽培土壤的碳代谢和根际细菌群落，有助于减轻土壤病害[9]。微生物向植物发出信号，影响细胞代谢、植物营养和生长[10]。

1.4 根际微生态概念

根际微生态是指受植物根系分泌物影响、土壤微生物活动以及根系周围土壤微域不超过5 mm的各个因子相互作用的土壤区域。随着时间的发展，对根际的研究将不再以单个因子为准，而是将根际作为一个整体环境进行研究。例如，沈建凯等人在对我国超级水稻进行研究时，就把超级水稻根系与根际生态相结合，明确指出根际微生态直接影响超级水稻的生长发育以及根际营养环境，强调地下根际生态因子的重要作用[11]。

同时，对根际微生态的研究可以从微观角度上，即从细胞、分子、组织、个体研究根土界面微域与土壤-植物-微生物及其环境因素相互作用的规律，以及探讨根际微域物质循环、能量转化和调控，还可以从宏观上将这些研究内容与全球重大生态环境及粮食安全联系起来，以发挥根际微生态的重要职能。

2 植物根系分布和根际的研究方法

2.1 根系分布研究方法

在进行根系研究时，破坏性取样方法是必不可少的。但是随着时代的发展以及科技的进步，传统的破坏性根系取样方法将会被取代，现代根系分布研究的方法将会盛行。

传统根系分布研究法包括挖掘法、容器法以及根钻法等[12，13]。这几种方法可以测量到植物在地下根的数量、体积、表面积以及色状，还有根生物量等指标[14]。传统的根系分布研究方法会破坏土壤以及根系结构，容易导致环境破坏。例如，挖掘法对植物根系进行研究时，是通过挖掘土壤取出根系来进行根系垂直分布研究，此方法虽然有利于直接进行对根系的研究，但费时费力，同时也会对环境造成破坏。根钻法也是基于对土壤的挖掘而对根系进行研究。容器法虽然不会破坏土壤与根系结构，但是限制了根系的生长发育，不利于获得真实的数据。当然这只是最初对根系的研究方法，随着现代科学技术的进步，对根系分布的研究方法也越来越先进。

随着人们对环境的重视以及科学技术的发展，原位、无损且自动对植物根系进行测量、观察取代了传统的根系研究方法。探地雷达法、微根管法、电导法、3D激光扫描法等已经成为现代根系分布研究的主要方法。

探地雷达法主要采用探地雷达(GPR)对浅层土壤中的根系分布状况进行检测，获得植物根系的二维结构图[15]。虽然探地雷达法方便、快捷，但是也具有一些缺点，例如不适合进行深层根系结构检测，具有一定的局限性。

微根管法是运用图像处理技术，能够连续测量根系生长动态的一种研究方法。通过微根管法可以获取植物根系生长动态模型以及根系分布特征等。例如陈文岭等人通过微根管法对棉花(Gossypiumhirsutum)根系进行监测，获取棉花根系在土壤中的生长发育状况[16]。

电导法需要在土壤中放置感应探头，然后对植物根系放出电流，通过电脑软件绘制出根系附近土壤电场强度三维图，从而得到植物根系分布状况[17，18]。此方法不影响植物根系的生长发育，并且有利于对植物根系分布进行检测。

3D激光扫描法是运用激光扫描技术扫描植物根系的三维表面，然后通过特定的软件进行分析，最终生成植物根系分布结构图[19]。

2.2 根际研究方法

抖落法是根际研究的传统方法，现代的根际研究方法包括根际土壤冷冻切片法、放射性自显影法、微电极法以及电子探针法[20]。

2.2.1抖落法

抖落法是根际研究的传统方法。是指把根系上容易掉落的土壤抖落，剩下不易抖落且与植物根黏合在一起的土壤就是根际土壤。抖落法局限性大，精确值不高，随着技术的进步，抖落法将会逐渐被淘汰。

2.2.2根际土壤冷冻切片法

首先需要运用根垫法和隔层法将土壤分离、隔层，然后进行冰冻，再进行切割供测试使用。根际土壤冷冻切片法最初是被Brown用于土壤养分扩散的研究，随着时间的发展被逐渐用于根际研究。例如王秋红等人，利用冷冻切片法对不同基因的甜菜(Betavulgaris)进行根际土壤有机氮的分布特征研究[21]。

2.2.3放射性自显影法

利用某种放射性示踪剂，使其与感光胶片接触，然后在黑暗中曝光，再经过显影与定影的处理，对根际进行分布、定位和定量的分析[22]。放射性自显影法根据所研究对象的大小有3种方法：宏观自显影、微观自显影及电镜自显影。

2.2.4微电极法

主要是用来测量根际的pH与Eh。利用微电极仪器可以对DNA大分子以及金属离子等进行检测，并且微电极可以应用于电化学、扫描技术、传感器、光谱电化学等[23]。

2.2.5电子探针法

是运用电子探针通过X射线对根际微区进行成分分析的一种方法[24]。电子探针仪器包括波长色散谱仪和能量色散谱仪2种[25]，可以对根际进行点、线、面分析，从而得到成分分析信息和图像。

3 植物根系分布与根际微生态互作

3.1 根系分布对根际微生态的作用

3.1.1 根系分泌物的影响

根系分布对根际微生态的作用主要体现在根系分泌物上。根系分泌物是指根在一定生长过程中，根的不同部位向根生长的根际微生态区域释放各种物质的统称[26，27]。根系分泌物有4种，包括渗出物、分泌物、黏胶质以及裂解物质[28]。渗出物是指植物根系细胞分泌的一些低分子的有机化合物，分泌物就是植物根系分泌的高分子有机化合物，黏胶质指植物分泌的黏胶状分泌物，裂解物质就是脱落物。当然，具体的根系分泌物种类众多，其中主要的分泌物包含糖类、酶类、核苷酸和黄酮类、甾醇类、各种酸类等[29]。

3.1.1.1影响根际微生物

根系分泌物对根际微生态的影响首先体现在对根际微生物的影响上。根系分泌物能够为根际微生物提供生长发育所需要的能源与碳源，扩大根际微生物群落。同时根系分泌物所产生的一些物质也会抑制某些根际微生物的生长发育。例如，竺诗慧等人以桑树(Morusalba)幼苗为试验材料，通过研究幼苗的根系分泌物，发现不同的根系分泌物对桑树幼苗的雌雄植株发育状况的影响是不同的[30]。江山在对线辣椒(Capsicumannuum)的研究中，表明了线辣椒根系分泌物也是对其生长发育产生重要影响的因素[31]。此外，根系分泌物还影响根际微生物的种类、数量、代谢以及分布。首先，在根际微生物的种类和数量方面，由于根系分泌物的成分是有所差异的，不同成分对根际微生物的影响不同，所以，根际微生物的种类和数量也会有所差异。在袁秀梅等人对蚕豆(Viciafaba)的根分泌物研究中，发现在酸性紫土中添加蚕豆根分泌物会有助于土壤中根际微生物的增加[32]。其次，在根际微生物的代谢方面，唐萍等人通过研究凤眼莲(Eichhorniacrassipes)的根系分泌物，发现随着根系分泌物浓度的增高会抑制根际微生物代谢[33]。最后，在根际微生物的分布方面，根系分泌物对根际微生物的影响有2个方面：一方面，在纵向分布上根系微生物的分布规律是从根冠到成熟区数量不断增加；另一方面，在横向分布上根系的不同区域内根际微生物的分布有着明显差异。

3.1.1.2影响植物矿质营养的吸收

植物根系分泌物所分泌的有机酸能够溶解金属元素，通过氧化还原、酸化以及螯合等途径将难以被植物根吸收的物质转化为能够被植物利用的营养元素，促进其生长发育。葛体达等人通过研究番茄(Solanumlycopersicum)根系分泌物对矿质氮的响应，发现根系分泌的特性受氮素以及外源氨基酸供应的影响[34]。

3.1.1.3缓解植物重金属毒害

植物根系能够吸收金属元素就必然会受到重金属元素的毒害。根系分泌物从3个方面缓解重金属带来的毒害。首先，根系分泌物所分泌得到的各种有机酸，能够提高根际微生态中土壤的pH，较高的pH有助于降低土壤环境中重金属的活性。其次，植物根系向土壤中释放氧气以及分泌各种氧化物能够将土壤中的重金属进行氧化，以此来缓解重金属毒害的作用。最后，植物通过根系分泌物所分泌的物质对重金属元素进行吸附和螯合，降低重金属对植物自身的毒害。例如，刘玉民通过植物根系分泌物分泌的有机酸来缓解酸铝环境中铝毒对马尾松(Pinusmassoniana)的毒害作用[35]。

3.1.1.4影响土壤理化特性

根系分泌物对土壤理化特性的影响是指植物根系分泌物所分泌的某些物质能够分解根系附近的团块物质，并且能够吸附根系附近的糖分和黏性颗粒，形成微团聚体。姚琦通过对歙县山核桃(Caryacathayensis)植株不同根际土壤理化性质的分析，进行土壤肥力修复、酸碱度改善[36]。

3.1.2 根系生长发育的影响

随着植物根系的生长发育，根长、根径、根重以及根的密度都会发生变化。自然而然根系分布也会紧跟着发生变化，根系分布范围会随着根的生长发育不断扩大。具体来说，随着时间的流逝，植物根系会不断地向水平方向以及垂直方向生长，根系分布范围增大，根系分泌物所作用的根际环境也会扩大，就会不可避免地扩大对根际微生态的影响。徐莹莹等人根据旱稻的根系生长状况对根际微生物数量进行研究时，发现从旱稻的苗期到成熟期根际微生物的数量是不断增多的[37]。

3.2 根际微生态对根系分布的作用

3.2.1 根际微生物的影响

根际微生物是指影响植物根系的一块特定的土壤微生物群落[38]。因此，根际微生态对根系分布的影响主要依靠根际微生物来发挥作用，并且根际微生物对根系分布的作用是通过影响根系分泌物来实现的。根际微生物在根际微生态中对根系分泌物的作用主要体现在以下2个方面。

3.2.1.1根际微生物能够促进或抑制植物根系分泌物的产生

根际微生物通过改变植物在根部细胞膜的通透性，然后其产生的酶进入到根细胞内，进而促进或抑制根系分泌物的产生。同时，根际微生物通过改变植物根附近的矿质营养成分也有助于促进或抑制根系分泌物的产生。并且根际微生物能够分解各种有机物，为植物生长发育提供养分，有助于促进根系分泌物的产生。例如，干露以烟草、辣椒、番茄、玉米为研究对象研究不同微生物对其根系分泌物的作用，证实了根际微生物对植物根系分泌物的促进和抑制作用[39]。

3.2.1.2根际微生物能够改变根系分泌物的成分

当根系受到某些根际微生物病毒的感染时，会增强根系分泌作用，并且产生适合这些病毒生长的营养物质，改变了根系分泌物的成分。根际微生物病毒在这种适宜的环境中快速繁殖，就导致了根系发生病害。当然，某种根际微生物也会促进根系分泌物分泌某种物质去消灭病毒。例如，董艳在对蚕豆枯萎病的研究过程中，发现AM真菌是减轻蚕豆枯萎的主要根际微生物[40]。

根际微生物具有趋向于植物根系的特性，同样植物根系也具有趋向于根际微生物的特性。同时，根际微生物对植物根系的影响是多方面的。因此，植物根系的分布离不开根际微生物的作用。

3.2.2 根际效应的影响

根际效应是指根际发生的化学、物理和生物过程可以通过改变与根相关的微生物和营养循环来影响植物的生长，使根际微域中相关微生物群落的活性显著提高，并且对土壤性质改变起着决定性作用的一种现象[41]。根系分泌物促进了根际微生物繁殖，根际微生物的代谢又促进了根的生长发育，因此，根际效应为根系横向与纵向分布奠定了基础。

4 结语

植物根的分布在很大程度上是通过根系分泌物在根际微生态中发挥作用的。而根系分泌物又通过对植物矿质营养吸收的影响、对根际微生物的影响、缓解植物重金属毒害以及对土壤理化特性的影响这4个方面来影响根际微生态。根际微生态通过根际效应以及根际微生物来对植物根系分布产生影响。因此，植物根系分布与根际微生态两者相互作用，相互统一，促进植物更好地生长发育。

目前，对于根系分布与根际微生态相互作用的研究较少，大多数都集中在根系分泌物和根际微生物的研究上。未来的研究将会集中在不同植物的根系整体与根际互作，并且随着科学技术以及学科的发展，植物根系分布与根际微生态相互作用的研究将会成为一个重要的研究领域。