基于物种多样性与生物量关系的草地群落稳定性对全球变暖的响应研究进展

徐满厚，李晓丽

(1 太原师范学院 地理科学学院，山西晋中 030619；2 中国科学院西北高原生物研究所青海省寒区恢复生态学重点实验室，西宁 810008)

全球变暖已成为毋容置疑的事实，并对生态系统产生了巨大影响[1-3]。最近一项研究对国际科学界关于“全球变暖停滞”是否存在的争论提出了新见解：全球气候仍在继续变暖，并未出现停滞现象[4-5]。如果继续排放温室气体，预计2016～2035年全球平均地表温度将升高0.3～0.7 ℃[1]。温度升高满足了植物对热量的需求，但也改变了群落的小气候环境，从而影响植物生长特征和土壤理化性质，进而改变群落结构和功能[6]。植物群落决定着土壤有机质的输入过程，土壤群落受气候条件和植物类型控制，而土壤生物调节着植物-土壤群落的代谢活动[7]。因此，植物群落和土壤群落的相互作用关系决定着群落稳定性的形成和发展，而全球变暖势必对群落稳定性产生影响[8]。作为表征群落稳定性的两大基本特征，生物多样性和生物量的变化格局及其对温度升高的响应，逐渐成为生态学研究的热点问题和重要内容，对理解全球变暖背景下群落稳定性的响应过程起到促进作用[9]。

生物多样性表征生态系统基本特征，反映生态系统变化，维持生态系统生产力，为生态系统功能的运行和周转提供种源基础和支撑条件，对维持全球生态平衡、促进人类可持续发展具有重要意义[10-12]。一般认为，生物多样性丰富有助于维持生态系统稳定性，其机制在于不同物种对环境波动的响应不同，因此物种间的种群动态具有非同步性，从而对群落或生态系统的整体功能起到维持作用[13]。例如，在植物生产力和藻类生物量的稳定性维持中，物种多样性起到了比斑块异质性更大的作用[14]。物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现，可促使生物群体的功能特征发生变化，甚至改变群落关键种的地位及物种对环境资源的利用方式，从而导致生态系统结构和功能产生波动[15]。温度升高诱发的物种多样性变化(特别是土壤生物)，反映了群落或生境中物种丰富度的变化，并影响着环境与群落的相互作用关系[7]。有研究发现，在自然生态系统中温度升高可对植物与土壤生物的相互作用产生不同影响，从而导致其在不同时空上产生明显的、难以预测的生态或进化方面的变化[16]。因此，全球变暖背景下植物和土壤生物群落物种多样性的变化格局将成为生物多样性研究新的热点内容。

与物种多样性类似，生物量也是表征生态系统数量特征的重要指标，用于反映生态系统生产力，维持生态系统多样性，是研究生态系统功能的基础。温度升高下生物量在各器官间的分配反映了植物适应环境的生存策略，对植物个体生长、物种共存和植被恢复具有重要作用[18]。生物量在叶、茎、根中的分配及各器官间的异速生长关系，是生态系统物种进化、多样性维持和碳循环的基础，也是理解生态系统碳分配和碳汇功能的关键[19]。生物量的生产及分配受多种因素影响，其中气候和微生物是较为常见的因素。气候决定着生物量的生产和分配，但在个体水平和群落水平上生物量与气候的关系差异较大[20]。植物对温度升高响应的强度和方向依赖于土壤水分，但当植物与土壤微生物协同共生时，植物生物量反而较低，这与土壤负反馈作用有关[16]。土壤微生物在土壤反馈中起着关键作用，植物通过根系分泌物改变土壤微生物群落，从而影响植物季节性生长，进而改变生物量[21]。因此，全球变暖背景下植物和土壤生物群落生物量的变化格局，特别是其在不同气候因子影响下的分配模式，将成为生物生产力研究的前沿方向。

人类活动所导致的生境破碎化、环境污染和气候变化，以及人类对生物资源不合理的开发利用，已经引起物种极大丧失，因此生物多样性的维持及其与生态系统的功能关系成为生态学关注的两大核心问题[22]。对物种多样性和生物量进行双变量分析是研究这两个问题最常见的方式，但不同角度的分析引出了一个尚存争议的问题：在植物群落中，是生物量驱动物种多样性的变化还是物种多样性影响生物量的大小？目前这两个视角的研究结论均还存在争议：生物量对物种多样性的影响有正影响、负影响及单峰曲线关系，那是否存在普遍规律呢？物种多样性对生物量的影响在生态系统控制试验中较为明确，但控制试验的结论很难直接应用到复杂的植物群落之中[23-25]。另外，对森林群落的研究发现，不同亲缘关系树种共存时谱系多样性可对群落生产力产生影响，而且土壤病原菌在驱动森林群落物种多样性与生产力关系中起关键作用[26]。这说明土壤微生物(特别是一些稀有类群)在群落物种多样性与生物量关系的维持中也起到重要作用[27]，因此全球变暖背景下植物和土壤生物群落物种多样性与生物量的关系及其影响因素亟待阐释清楚。

由此可见，全球变暖背景下物种多样性和生物量的变化格局及其对温度升高的响应是生态学研究的热点内容，是探究群落稳定性响应全球变暖过程的关键。现结合本团队前期在青藏高原和黄土高原的研究成果，从格局、响应、关系3个层面对草地群落物种多样性和生物量的空间变化格局及其对温度升高的响应进行评述(图1)，并提出草地群落稳定性对全球变暖响应研究目前存在的问题及今后的重点方向。

图1 草地群落物种多样性和生物量的空间变化格局及其对温度升高的响应评述框架图Fig.1 A sketch map of review on spatial pattern of species diversity and biomass together with their responses to temperature increment in grassland communities

1 物种多样性和生物量的空间变化格局

物种分布是多个生态过程相互作用的产物，而这些生态过程又受物种进化、地理差异及环境因子影响，从而导致物种多样性形成不同的变化格局[28]。这主要表现在：在物种分布的水平格局方面，有研究认为物种丰富度随经纬度升高呈递减趋势[15]，但也有研究表明物种丰富度随经纬度升高无显著变化[29]；在物种分布的垂直格局方面，一些研究表明物种多样性在中海拔达到最大[30]，而另一些研究则表明物种多样性随海拔升高逐渐下降或与海拔无关[31]。可见，由于物种分布影响因素的复杂性，物种多样性的空间变化格局出现较大差异[32]。

物种多样性的分布格局与尺度密切相关，在不同尺度上控制多样性格局的环境因子存在很大差异[33]。因此，在物种多样性分布格局的研究过程中，应该充分考虑不同尺度。这些尺度既包括环境梯度尺度，也包括分类层次尺度[12]。不同类型植被在不同空间尺度的物种多样性分布格局不同，而且物种多样性沿环境梯度的变化格局在不同植物功能型之间也存在很大差异。例如在热带森林中，同种负密度依赖强度与物种丰富度之间的相关性研究表明，在较小的空间尺度(<20 m)个体数多的物种要比个体数少的物种遭受到的同种负密度依赖强度低，从而使得同一树种的不同个体倾向于彼此间隔一定距离生长[34]。在保持环境相对一致的条件下，物种多样性变化的时间尺度也需要考虑。如Damschen等[35]研究发现，生境连通性使物种丰富度提高了14%，而且随着时间推移连通性对物种丰富度的影响仍在不断累积；他们认为群落结构不会表现出瞬时响应或突变，短期实验研究可能会低估生境连通性对群落物种多样性的贡献。关于物种多样性的空间变化格局，不同学者提出了诸多理论对其进行解释，其中讨论较多的是“生物多样性代谢理论(metabolic theory of biodiversity)”和“环境能量假说(ambient energy hypothesis)”[36-37]。我们前期对青藏高原的研究表明，高寒草甸基本符合“生物多样性代谢理论”，即在一定温度范围内植被物种多样性随温度升高而显著增加，但高寒草甸由于长期适应低温环境，其新陈代谢平均活化能较高[38]。因此，由于研究对象类型、物种分布区域、取样时间尺度等的不同，物种多样性空间变化格局的研究结果也出现较大差异。

自19世纪以来，决定全球物种多样性格局的因素一直困扰着科学家。最近研究发现，山地物种多样性水平超出了预期水平，认为山地气候可能在产生和维持高度多样性中发挥关键作用，这种异常丰富的山地生物驱动着全球物种多样性变化[39-40]。同时，20世纪以来，山地生物量的研究也日益增多，其中高山草甸生物量分配随环境梯度变化的研究也越来越集中到黄土高原、青藏高原等高海拔地区[6,41-42]。对高山草甸的研究表明，随海拔升高植物将更多生物量分配到地下部分，从亚高山带到亚冰雪带，植株个体愈变矮小，植物地上/地下生物量和地上/总生物量比值均降低[32]。这表明高山草甸植物随海拔升高有性繁殖重要性减小，无性繁殖重要性增加，即植物通过降低地上茎叶和增加根系(尤其是小于2 mm 细根)的资源投入来提高根冠比，使其地下部分获得足够的养分和温度，以此适应高山地区风大、低温、土壤贫瘠等极端环境[43]。因此，寒冷生境会促使高寒植物在生长发育的资源投资权衡中向其地下器官(特别是地下根系)分配更多同化物，以利于萌发再生和抵御高寒环境胁迫，从而使植物个体具有更大根冠比[32]。

我们前期对黄土高原的研究同样得到，亚高山草甸生物量沿环境梯度呈现不同分布格局，地上生物量在纬向上变化更为明显，而地下生物量在经纬向上变化差异较小；往北往东发展，生物量分配趋于地下部分，且纬向上的生物量分配比经向上更为明显；从低海拔到高海拔，生物量分配也趋于地下部分[42]。有研究表明，山地植物生物量从西向东、从北向南均呈现递增的水平变化格局[44]；但其垂直空间格局较为复杂，随海拔变化表现为负相关[45]、单峰格局或非线性响应关系[46]。造成生物量沿环境梯度出现不同空间变化格局的原因尚不确定，多数研究认为水热配比条件是导致生物量差异性分布的主要原因[47]，但其机理仍不明确。由于不同区域内不同功能群物种对环境因子变化具有差异性响应，其物种多样性和生物量呈现不同变化格局，从而对群落稳定性产生影响[48]。因此，在特定区域从功能群层面分析环境梯度对物种多样性和生物量的影响是探究环境因子对群落稳定性影响的重要方法。

2 生物量和物种多样性对温度升高的响应

气候变暖可通过降低土壤含水量抑制植物生长而减少生物量，也可通过增强植物对矿物营养的吸收来促进有机物累积以增加生物量[41,49]。因此，温度升高对植物生物量的影响存在很大不确定性，而且不同植物功能型生物量对温度升高的响应也存在很大差异性。对高寒草甸不同植物功能型的研究发现，温度升高显著提高了禾本科和豆科植物的丰富度和生物量，总初级生产力有所增强[50]。在海北高寒草甸的研究也发现温度升高使地上生物量发生变化，其中禾草增加12.30%，莎草增加1.18%，杂草减少21.13%，总量增加3.53%[51]。我们对高寒草甸的研究同样表明，青藏高原地区发育着丰富的多年冻土，增温导致浅层土壤温度对植物生物量分配产生影响，使生物量更多地分配到地上部分，而冻土融化致使深层土壤水分对生物量产生促进作用[6]。但也有研究发现，受气候变暖影响植被出现明显退化，造成牧草产量和高寒草地生物总量均出现不同程度的减少[52]。这种在青藏高原地区得到的不一致的增温效应，很可能与土壤水分含量变化有关。第二次青藏高原综合科学考察研究发现，增温效应受土壤水分调控，即在湿润条件下增温通常会促进生态系统净碳吸收而对气候变暖产生负反馈，但在干旱条件下增温却抑制生态系统净碳吸收从而产生正反馈[53]。因此，我们推测全球变暖导致的冻土融化对高寒草甸生态系统产生了影响，使高寒植物生物量对气候变暖的响应可能受制于土壤水分含量变化，这一结论能够为青藏高原草地增温效应的差异性提供统一认识。

生态系统地上与地下过程的关联主要通过植物根系实现，根系在土壤中的空间分布及与土壤环境的关系对地上植被的形成和发展产生影响，因此根系在植物群落和土壤群落之间起着重要的桥梁和纽带作用[54-55]。我们对高寒草甸根系生物量的研究发现，在增温处理下根系生物量趋向于土壤深层，即0～10 cm深度根系生物量减少8.38%，10～50 cm深度根系生物量增加2.10%[56]。Li 等[57]研究也表明，小幅度增温使高寒草甸0～5 cm根系层生物量增加，地下5～20 cm根系层生物量分配比例减少；大幅度增温后，由于受水分条件的限制更加明显，地下生物量开始向深层土壤的根系层转移。我们之前的研究也发现，增温后0～40 cm土壤水分较少蒸发到空气中，而是大部分下移到土壤深层，且150 W/m2处理下的下移幅度大于130 W/m2[58]。因此，土壤水分的深层迁移就有可能导致根系生物量向土壤深层转移。我们对高寒草甸根系生物量迁移变化的研究初步表明，根系生物量的深层转移可能与土壤水分、有机碳、活性碳、全氮的下移有关[49]。Jia等[59]的研究同样验证了这一结论，即增温引起的植物向深层生长增加了新碳向底层土壤中的输入，同时激活了底层土壤微生物对大团聚体中木质素的降解。因此，高寒草甸底层土壤对增温的响应比表层土壤更加强烈，而由植物根系驱动的新碳积累可能增加底层土壤稳定碳库的长期固持，形成土壤的碳激发效应，从而对植物-土壤-微生物的相互作用产生影响[34]。

我们研究还发现，高寒植物生物量分配对温度升高的响应不仅取决于植物种类和水热环境，还与增温的持续时间有关[6]。短期增温有利于高寒草甸禾本科植物生长，而长期增温不仅影响植物的生长发育，还有可能改变由短期增温引起的生物量分配模式，因此需要注意增温实验的时间效应[60]。另外，增温幅度也会对植物生物量产生影响。高寒草甸植物生物量随温度升高呈增加趋势，但在大幅度增温下生物量出现不同程度的减少[61]。这主要表现为温度升高初期对高寒植物有正效应，但温度持续升高则对植物产生负效应[62]。造成这种现象的原因可能是在高度增温下植物生长速度加快，成熟过程提前，生长期缩短[63]。因此，植物生物量对增温初期非常敏感，但随着增温时间和增温幅度的增加，生物量的增加幅度开始下降，表现出对温度升高的适应性，再加之增温装置使得温度日变化受到限制，影响了有机物积累，最终导致生物量减少[6，61-62]。

气候变暖并不是全球地表温度的平均变暖，而是呈现出一定的非对称性：在北半球中高纬度表现为夜间比日间增温更快，春冬季增温幅度大于夏秋季[64]。因此，日间与夜间的增温以及生长季与非生长季的增温，均通过不同途径影响植物群落结构和生态系统功能。Xia等[64]研究表明，北半球高纬度地区非生长季增温会减少积雪的覆盖面积，加速冻土形成，导致细根死亡量增加，使地下生物量分配格局发生变化。Yang等[65]比较了日间增温和夜间增温对草地植物群落稳定性的影响，发现日间增温通过减少优势种丰富度和盖度以及物种间联结性影响群落结构稳定性，但不管是夜间增温还是日间增温，物种丰富度都在一个相对较小的范围内波动。日间-夜间、生长季-非生长季等不对称性增温可引起生态结果差异。如N2O是三大主要温室气体之一，其增温潜势是CO2的265倍，它带来的温室效应对全球变暖及气候变化有很大贡献；在日和年的尺度上，全天或者全年的持续增温能够显著促进N2O排放，但是仅白天或者夜间增温以及仅生长季增温对N2O排放的促进效应则不显著[66]。因此，不对称性增温不能真实预测未来气候变暖背景下生物群落的动态变化[67]。

面对气候变暖，优势种在调节群落稳定性中承担着更重要的角色[68]。长期增温实验结果表明，草地群落物种组成在增温前7年并没有变化，从第8年开始物种多样性减少，这种变化主要是由入侵种和优势种丰富度的负相关竞争引起，说明长期增温才能引起草地群落结构的响应[69]。温度升高有效地改善了生物群落的小气候，大多数物种优势度和重要值均有不同程度增加[70]。我们在青藏高原的研究也发现，适度增温增强了高寒草甸建群种和主要伴生种在群落中的作用，但对群落结构没有太大影响；过度增温则导致高寒草甸物种数减少，对群落演替产生重要影响[41]。因此，气候变暖通过改变群落关键种的作用进而影响物种多样性，从而改变群落稳定性。

3 物种多样性与生物量的相互作用关系

物种共存在群落构建中的作用，对深刻理解生物多样性与生态系统的功能关系至关重要[71]。对微生物群落的研究发现，当群落构建主要受扩散限制(相对于物种选择)驱动时，微生物共生关联性会更高，说明物种选择和扩散限制的平衡介导了土壤微生物群落中物种的共存[71]；对植物群落的研究也表明，种子雨的种间同步性在动物介导的植物间的间接作用中扮演着重要角色，并且动物介导的植物间的间接作用可能是促进植物共存的进化动力[72]。因此，揭示群落构建与物种共存之间的内在联系可以更好地管理不同生物群落，对正确理解生物多样性的形成与维持，增强生态系统的功能和服务都具有促进作用[71]。

物种多样性与生物量的关系能够揭示生物多样性对生态系统功能的作用途径和过程[73]。对人工草地的研究发现，物种最丰富的系统产生最大生物量，即物种多的系统比物种少的系统具有更高生物量[74]；在天然草地的实验也表明，物种多样性对维持生物量水平具有明显作用，物种减少会削弱草地生态系统功能[75]。相比于草地生态系统，森林具有更高的物种多样性，对森林物种多样性与生态系统功能关系的研究同样表明，物种多样性能促进地上初级生产力，而且物种多样性的作用随着时间延长而显著增加[76]。然而，物种多样性与生物量的这种正相关关系也有可能是由取样效应所引起，即从物种库中选取的物种越多，生物量高的物种出现的几率就相应增加，系统生产力也随之升高，但这并不是由物种多样性增加所造成[77]。

由于受到环境及人类活动(如放牧、砍伐)等因素影响，物种多样性与生物量的关系具有复杂性，一般可表现为 4 种形式：线性关系、单峰关系、S型曲线和非相关关系[48]。近些年的研究主要强调人为因素对物种多样性的影响，而自然状态下物种多样性与生物量的关系并未引起足够重视，尚缺乏对其自然状态的深入研究[78]。另外，研究尺度、研究对象、研究区域等的不同，也会造成物种多样性与生物量关系的研究结果出现较大差异，这主要表现在两个方面：一是通过较大地理尺度的研究来消除地形因素干扰，但会忽略了小尺度地理单元中物种多样性的具体差异[79]；二是通过小尺度均质生境和人工群落来模拟研究，但会忽略了由于尺度增大导致较强的空间异质性对物种多样性与生物量关系的影响[80]。因此，在保持空间尺度和植被类型相对一致的情况下，研究自然状态下不同生物群落物种多样性与生物量的关系有助于真正理解群落稳定性的形成和维持。

目前，关于物种多样性与生物量呈正相关关系的原因，很可能是由于其符合“生物地理亲和力假说”(biogeographic affinity hypothesis)，该假说认为物种对气候的耐受能力是在地球气候历史和物种生态位进化保守性的双重作用下形成的[81]。物种多样性作为维持生产力的重要途径，可以通过物种冗余与功能互补来实现对环境变化的适应，从而维持群落相对稳定[82]。群落稳定性主要与物种多样性、优势物种及物种生长的不同步性等因素有关，然而气候变暖对不同生物群落稳定性的影响过程尚不清楚，原因之一是群落稳定性研究需要长期的定位观测。Ma等[83]通过对青藏高原连续5年的群落调查，研究了高寒草地植物群落生产力对增温和降水改变的响应，认为青藏高原经历的快速气候变暖可能威胁到了高寒草地的稳定性。可见，气候变暖背景下群落稳定性的维持，不仅取决于植物多样性和生物量及其关系的变化，还受制于土壤水分、养分、微生物等的变化[84]。因此，在自然状态下探讨物种多样性与生物量的相互关系对气候变暖的响应模式，对阐明群落稳定性与生态系统功能的内在关系具有促进作用。

综上所述，国内外学者已对植物群落物种多样性和生物量的变化格局、温度升高响应及相互作用关系进行了相关研究，但由于物种多样性和生物量影响因素的复杂性，以及研究尺度、研究对象、研究区域等的不同，再加之未充分考虑土壤微生物在群落构建中的作用，造成研究结果具有很大差异性，从而导致全球变暖背景下由物种多样性与生物量关系驱动的草地群落稳定性的响应问题一直悬而未决。

4 草地群落稳定性响应全球变暖研究方法的局限性

为了观测草地群落对气候变化的响应过程，生态系统控制试验应运而生。该试验通过控制其他变量维持正常水平，在较小空间尺度和较短时间尺度内对一个或几个因子升高或降低来模拟气候变化[8]。由于试验无法反映缓慢持续的气候变化，生态学家常使用时空尺度上的梯度模式，将结果外推至全球变化与生态系统的关系[85]。然而，自然生态系统具有很强的变动性，随机误差很大，不同的生态系统类型，其物种多样性和生物量及二者关系对气候变化的响应都会有所差异[86]。因此，在同一区域对同一种草地群落的物种多样性和生物量进行长期观测就显得尤为重要。

但目前很少有气候变化控制试验能够坚持超过十年，大多数控制试验只持续几年，仅能描述短期快速的变化规律，无法揭示长期的响应过程[87]。群落物种多样性和生物量对气候变化的响应由缓慢过程所调节，理解和预测这些过程需要数十年的控制试验[35]。近年来，研究多个环境因子同时变化的效应是全球变化研究的热点，但预测全球变化多种因子的综合作用具有很大挑战性，因为当因子增多之后，不同因子间的交互作用难以控制，所产生的生态效应的变化方向也随之增加[8]。因此，在同一区域利用控制试验对同一种草地群落的物种多样性和生物量及二者关系进行响应气候变化研究时，必须要满足足够长的时间尺度，并且控制的环境因子要尽可能少。

温度作为控制试验中一个重要的环境因子，能够显著影响植物群落的物种多样性和生物量[6，41，49]。现今常用的温度控制装置可分为主动增温装置(如红外线辐射器)和被动增温装置(如开顶箱)，这些装置在设计、技术和增温机制上的差异会导致研究结果大相径庭，从而降低草地群落对气候变暖响应结果的可比性和可整合性[88]。在全球变暖机制上，红外线辐射器能够真实地模拟变暖机制，因此利用红外线辐射器进行温度控制试验是模拟气候变暖的理想方法，特别是对低矮的草地群落更能达到均匀、可控的理想加热效果[88]。

5 全球变暖背景下草地群落稳定性研究的重点方向

以草地群落为研究对象，控制温度这一环境因子，采用红外线辐射器进行温度控制试验，利用数十年的模拟增温实验可解答全球变暖背景下草地群落稳定性的响应问题。为更好地解决这一问题，本文基于群落构建与物种共存的内在联系，提出了由物种多样性与生物量关系驱动草地群落稳定性形成和维持的研究思路(图2)，拟从以下4个方向揭示草地群落稳定性对全球变暖的响应过程。

带箭头实线表示影响，带箭头虚线表示反馈，不带箭头实线表示组分

5.1 气温升高下草地群落物种多样性的年际变化格局

物种多样性的变化格局与时间尺度有密切关系，在不同时间尺度上控制物种多样性格局的环境因子有很大差异，不同环境条件下物种多样性的测度主要包括3个尺度：生境内α多样性、生境间β多样性和区域γ多样性。其中，α多样性用于描述局域群落的物种多样性，一般受到小环境及生物间相互作用的影响，在这一尺度下α多样性与环境能量有密切关系。因此，采用α多样性探究草地群落物种多样性，在群落水平上以不同植物功能型(禾草、莎草、杂草)和不同微生物类群(细菌、真菌、古菌)深入研究草地群落物种多样性在长时间尺度上的变化格局，以利用数十年的模拟增温实验解释草地群落物种多样性在不同年际尺度出现不同变化格局的原因，进一步验证草地群落是否符合“生物多样性代谢理论”。

5.2 气温升高下草地群落生物量的年际变化格局

我们前期利用增温3年的实验数据，初步得到短期增温下高寒草甸冻土融化导致深层土壤水分对植物生物量产生一定促进作用，而且根系生物量的深层转移与土壤水分、有机碳、活性碳、全氮的下移有关。然而，长期增温可能改变由短期增温引起的生物量分配模式，因此我们依旧不清楚长期增温下高寒草甸植物生物量的生产及分配模式，更不清楚长期增温对高寒草甸土壤微生物量碳/氮的影响。从个体水平(不同植物/微生物优势种)和群落水平(不同植物功能型/微生物类群)两个层面，全面深入地探究草地群落生物量在长时间尺度上的变化格局，利用数十年的模拟增温实验解释草地群落生物量在不同年际尺度出现不同变化格局的原因，并结合影响生物量分配的水热因子进一步阐释草地群落生物量响应增温效应的水分调控模式。

5.3 草地群落物种多样性与生物量关系对气温升高的响应

由于物种多样性受环境及人类活动影响较大，物种多样性与生物量的关系具有复杂性，而且很难将环境效应和人类活动效应区分开来；再加之研究尺度、研究对象、研究区域等的不同，导致物种多样性与生物量关系的研究结果具有很大差异性。在保证研究区域和研究对象一致性的基础上，继续开展温度控制试验，从群落水平(不同植物功能型/微生物类群)探究草地群落物种多样性与生物量的关系在长时间尺度上的变化，利用数十年的模拟增温实验验证草地群落物种多样性与生物量的关系在不同年际尺度是否依旧符合正相关关系，进一步佐证“生物地理亲和力假说”。

5.4 气温升高下物种多样性与生物量关系驱动草地群落稳定性变化的影响因素

气候变暖背景下群落稳定性的维持，不仅取决于植物物种多样性和生物量及其关系的变化，还受制于土壤水热因子、养分、微生物等的变化。因此，探究植物群落与土壤群落关系在气候因子作用下的动态变化，对揭示气候变暖背景下群落稳定性的响应过程具有促进作用。探究土壤微生物量对气温升高响应的长时间尺度问题，并采用高通量测序技术对增温处理下的土壤微生物群落进行遗传多样性测定；同时结合影响土壤微生物活性的水热因子和影响根系生物量迁移变化的土壤养分，从气候、植被、土壤三大系统综合探究气温升高下草地群落稳定性变化的影响因素，最终揭示出全球变暖背景下由物种多样性与生物量关系驱动的草地群落稳定性的响应过程。