水氮调控对冬小麦光合特性和产量的影响

张 帆，周加森，马 阳，2，吴 敏，2，张世卿，2，绳莉丽，王贵霞，王艳群，2*，彭正萍，2*

（1.河北农业大学/河北省农田生态环境重点实验室，河北 保定 071001；2.国家华北作物改良与调控重点实验室，河北 保定 071001；3.安平县农业农村局，河北 衡水 053600）

河北省是冬小麦主产区，保证该省小麦稳产对全国粮食安全有重要作用。小麦产量的90%～95%由光合作用提供，尤其在生育后期光合产物对小麦籽粒有80%的贡献［1］。而小麦叶片光合作用受灌水影响显著［2］，灌水对叶片也有明显保绿防衰作用［3］。合理灌水可增加旗叶光合功能，延长光合作用持续期［4］。山仑等［5］认为，轻度水分亏缺降低气孔导度，抑制蒸腾强度，而光合作用不下降，复水后光合作用出现超补偿现象。氮是植物生长必需元素之一，氮肥施用量多少直接影响小麦的氮素吸收、同化和转运，进而影响光合特性和产量形成［6］。施氮增加小麦旗叶光合作用，延缓叶片衰老，过量施氮抑制光合强度，影响作物养分利用。氮肥合理施用量的确定具有区域针对性，如豫西黄土丘陵旱区小麦生育期降水220 mm，施氮量138 kg/hm2最适宜；黄土高原旱塬区小麦生育期同样降水220 mm，但施氮量225 kg/hm2有利于小麦高产；黄土高原南部旱地年降水量568 mm，冬小麦施氮量80 kg/hm2最佳［7］。有报道，冬小麦生长发育和产量受品种特性、区域土壤肥力及光热资源等影响，且水氮存在互作效应，施氮对不同小麦生育期耗水指标有调控作用，适宜施氮量降低小麦对自然降水和灌水的依赖，增加土壤贮水利用能力［8］。

针对河北省黑龙港地区水资源紧缺且降水主要集中在夏季，小麦生长过程中灌水量大，严重超采地下水等问题，课题组依据研究区域土壤养分供应情况和灌水条件，采用田间试验方法，设传统畦灌和微喷灌两种灌溉方式；同时，在传统畦灌下设置农民习惯施氮肥、推荐施氮肥、推荐施氮肥减氮20%；在微喷灌溉下设置推荐施氮肥、推荐施氮肥减氮20%和底肥+水溶肥追施共6个处理。前期分析了不同水氮调控措施下的冬小麦植株水氮利用和生物效应，明确了微喷灌组配合理氮肥用量，提高了冬小麦水氮利用效率，稳定了产量［9］，在此基础上本文继续探究不同水氮调控措施对冬小麦光合生理特性的影响，揭示稳定小麦高产水平的最佳水氮组合模式的光合生理特性，为冬小麦节水节肥安全生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试地点

本研究于2017～2018年在河北省邢台市宁晋县凤凰镇孟村进行，年均气温12.8℃，无霜期198 d，年均日照2538.1 h，年均降水量449.1 mm，小麦生育期间有效降水138.8 mm。供试冬小麦为“农大399”，土壤基本理化性状为：潮褐土、pH值8.43、全氮0.78 g/kg、有效磷15.51 mg/kg、速效钾96 mg/kg。

1.2 试验设计

本试验设传统畦灌和微喷灌两种灌溉。在传统畦灌下，设农民习惯施氮肥（FN）、推荐施氮肥（RN）、推荐施氮肥减氮20%（80%RN）3个处理；微喷灌溉下，设推荐施氮肥（MRN）、推荐施氮肥减氮20%（M80%RN）和底肥+水溶肥追施（WSF）3个处理，各处理的灌溉方式、灌水量和施肥量见表1。WSF的磷肥（P2O5）、钾肥（K2O）用量分别为90、75 kg/hm2，其他各处理磷、钾肥用量均为135、105 kg/hm2。为方便灌溉，微喷灌采用大区设计，面积3.6 m×50 m=180 m2，取样时重复3次。传统畦灌采用小区设计，重复3次，随机排列，面积7.2 m×7 m=50.4 m2。FN处理的氮肥基追比为5∶5，其他处理氮肥基追比均为4∶6。各处理追肥均在小麦拔节期，灌水分别在拔节和开花期2次，传统灌水量按当地灌水量确定，微喷灌水量为当地灌水量的50%，两种灌水方式下两个时期的灌水量各占总灌水量的1/2。2017年10月23日采用15 cm等行距播种，播量262.5 kg/hm2，各处理除水肥措施不同外，其余措施均按高产农田管理方式进行，于2018年6月13日收获。

表1 各处理的灌水和施肥量

1.3 测定项目与方法

1.3.1 旗叶光合特性

在小麦灌浆期，选晴朗无风天气，9：00～11：00用便携式光合测定仪（LI-COR6400，美国）测定旗叶光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Cs）和胞间CO2浓度（Ci）。每小区测5次重复，取平均值。同时，用SPAD-502叶绿素仪测定每个小区连续5片旗叶的SPAD值。

1.3.2 小麦籽粒产量及其构成因素

在小麦成熟期，每个处理取3次重复，每重复割1 m 2行小麦植株，测定总有效穗数，从中选取20穗，测定总穗粒数，计算出平均穗粒数；每组另割2 m 6行麦穗，用脱粒机将其全部脱粒，测定总籽粒重，计算千粒重。采用谷物水分测定仪（PM-8188）测定籽粒中的实际含水量，折为12.5%含水量的籽粒产量。

1.4 数据处理与统计分析

采用Excel 2010进行数据处理、绘图；采用SPSS 17.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 水氮调控对小麦旗叶光合特性的影响

2.1.1 水氮调控对小麦旗叶光合速率的影响

由图1可以看出，相同灌溉模式下不同施氮间，随施氮量减少Pn呈上升趋势。微喷灌下，WSF的Pn较MRN和M80%RN分别显著提高21.2%和9.8%，且M80%RN的Pn较MRN显著增加10.4%，表明限水条件下，合理减氮或施用水溶肥均促进小麦旗叶光合作用。传统畦灌下，80%RN的Pn分别较FN和RN显著增加18.0%和13.7%，其中RN的Pn较FN显著提高3.8%，表明灌水充足下合理减氮对小麦旗叶光合作用有促进作用。

2.1.2 水氮调控对小麦旗叶蒸腾速率的影响

图2表明，微喷灌下，WSF的Tr值较MRN和M80%RN分别显著提升14.0%和12.9%，而MRN和M80%RN间的Tr无显著差异，表明限水条件下施用水溶肥显著促进小麦旗叶蒸腾速率。传统畦灌下，FN的Tr较RN和80%RN分别显著提高13.7%和12.3%，而RN与80%RN间Tr无显著差异，表明灌水充足合理减氮显著降低小麦旗叶蒸腾速率。同一施氮水平不同灌水量下，MRN的Tr较RN提升9.7%，M80%RN的Tr较80%RN提高9.5%，表明适宜水分胁迫增加小麦关键期旗叶蒸腾速率。

2.1.3 水氮调控对小麦旗叶气孔导度的影响

气孔作为水分和CO2进出通道显著影响光合作用。由图3可知，微喷灌下，M80%RN的Cs较MRN显著提升34.1%，且WSF处理的Cs较MRN显著提高38.7%，而M80%RN和WSF间的Cs无显著差异，表明限水适宜减氮或减氮配施水溶肥可显著提高小麦气孔导度。传统畦灌下，80%RN的Cs分别较FN和RN显著增加79.7%和25.2%，且RN的Cs较FN显著提高43.5%，表明充足灌水低氮可显著提高小麦旗叶气孔导度。相同施氮不同灌水下，MRN较RN处理的Cs提高74.2%，M80%RN较80%RN的Cs提高86.5%，表明水分胁迫适宜减氮能够提高小麦旗叶气孔导度。

2.1.4 水氮调控对小麦旗叶胞间CO2浓度的影响

图4表明，微喷灌下，M80%RN的Ci值较MRN、WSF显著降低6.0%、3.6%，且WSF的Ci较MRN显著降低2.5%，表明限水适宜减氮或减氮配施水溶肥均能降低小麦旗叶胞间CO2浓度。传统畦灌下，RN的Ci值较80%RN显著降低13.8%，较FN显著降低7.8%，且80%RN的Ci值较FN显著提高7.1%，表明灌水充足适量减氮可降低小麦旗叶胞间CO2浓度，过量减氮则相反。相同施氮不同灌水处理间，MRN较RN的Ci增加24.2%，M80%RN较80%RN的Ci增加0.6%，表明限水对Ci有负效应，对低氮水平响应的负效应较小。

2.2 水氮调控对小麦旗叶SPAD值的影响

由图5可知，微喷灌下，WSF的SPAD值较M80%RN、MRN分别显著降低13.7%、11.8%，而M80%RN和MRN间无显著差异，表明适宜减氮对小麦旗叶SPAD值无显著影响，而过量减氮配施水溶肥降低小麦旗叶SPAD值。传统畦灌下，80%RN的SPAD值较FN、RN分别降低6.3%、11.6%，且80%RN和RN间差异达显著水平，而FN和RN间无显著差异，表明灌水充足过量减氮会降低小麦旗叶SPAD值，而适量减氮对小麦旗叶SPAD值无显著影响。相同施氮不同灌水间，RN较MRN的SPAD值 提 高33.9%，80%RN较MRN的SPAD值增加15.8%，说明在推荐施氮和低氮条件下，SPAD值随灌水量增加而增加。

2.3 水氮调控对小麦产量及其构成因素的影响

由表2可知，微喷灌下，WSF的产量较MRN和M80%RN分别增加6.3%和5.4%，有效穗数分别提高3.0%和1.2%，WSF的穗粒数较MRN提升3.4%、与M80%RN比无显著差异，说明水溶肥有利于有效穗数和穗粒数提高，进而增加产量；M80%RN与MRN产量接近。传统畦灌下，与FN相比，RN和80%RN增产4.5%左右，说明传统畦灌高灌水量下，适当减少氮素施用量可促进小麦产量形成。MRN较RN、M80%RN较80%RN的小麦产量均增减小于1%，说明适当限水低氮有利于稳定小麦产量。

表2 不同处理对冬小麦产量及其构成因素的影响

3 讨论

水氮运筹对小麦光合特性具有调控作用，叶片光合作用强弱对籽粒产量影响很大。本研究中，当灌水量相同时，在农民习惯施氮肥基础上合理减氮可促进冬小麦旗叶光合作用，可能是由于低氮增加了旗叶气孔导度，加快了地上部光合速率。马静丽等［10］发现，适量减氮可改善冠层下部叶片受光状况，提高冠层下部光合速率。也有报道，光合作用随氮肥施用量持续增加而不断提高，但当氮素含量超出一定阈值时光合速率下降［11-12］。本试验中WSF处理的光合作用最佳，主要因为合理减氮配施水溶肥优化了氮磷钾肥配比，可提高小麦旗叶光合特性（图1）和冬小麦SPAD值，促进旗叶气孔开启，加快植物蒸腾作用（图2），降低胞间CO2浓度（图4），来提高小麦光合性能和干物质积累，增加小麦产量（表2）。合理水氮措施促进小麦增产，也有利于增加水分和氮肥利用效率［9］，过量施氮阻止同化物质向籽粒的转移，这也是高氮处理产量低的主要原因［13-14］。同一灌水条件下，合理减氮可增加有效穗数，进而提高籽粒产量。

水分因子主要通过影响小麦光合速率、蒸腾速率，进而影响光合生理特性［15］。大量研究表明，供水不足导致小麦叶绿素含量降低，减少旗叶功能期，降低光合速率［16-17］。本研究中，传统畦灌下小麦旗叶光合作用均高于相应的微喷灌溉（图1）。CO2主要是通过叶片气孔进入叶子进行光合作用，可能因为SPAD值增加提高了小麦旗叶功能期，且胞间CO2浓度被有效用于光合产物的制造。同一减氮水平和氮肥基追比下，高灌水量提高小麦叶绿素SPAD值，延长旗叶光合功能期，改善光合能力，该结果与张向前等［18］的研究结果近似，但却降低了旗叶的蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度（图2～图4），降低水分利用效率和灌溉水利用效率，有效穗数也减少，进而降低小麦籽粒产量（表2）。

与FN处理相比，微喷灌下的WSF处理小麦产量增加622.8 kg/hm2，总收入增加1681.5元/hm2，纯收益提高2122.4元/hm2；同时减少灌水量75 mm，减少氮、磷、钾施用量分别为150、45和30 kg/hm2，提高水分利用效率6.45 kg/（hm2·mm），氮肥生产效率增加23.86 kg/kg［9］，说明微喷灌不仅可以节水节肥，合理组配肥料后还可以提高作物产量，增加农民收入，减少环境污染，但是在小麦田灌溉管道的维护、保养和合理水溶肥的配套研究需要进一步解决。

4 结论

相同氮水平下，与微喷灌溉相比，传统畦灌的小麦旗叶光合速率增加，但旗叶的蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度却降低，有效穗数减少，小麦籽粒产量也较低。

同一灌水条件下，随施氮量减少，两种灌溉方式的小麦旗叶光合速率和气孔导度均增加，胞间CO2浓度先降后增。

传统畦灌下适当减少氮肥施用量可增加光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度。微喷下以配施水溶肥的WSF处理来提高小麦旗叶光合速率，增加旗叶气孔导度和蒸腾速率，同时增加有效穗数，进而小麦籽粒产量最高。

因此，本试验条件下，综合比较以微喷灌追施水溶肥处理小麦光合性能最好，水氮利用效率较高，有效穗数较多，小麦籽粒产量最佳，是研究区域值得推荐的水氮调控措施。