高苇 杨利娟 刘亚全 田艳忠 王勇 张春祥 马建芳
摘 要:目前,我国草莓的种植面积在不断扩大,草莓根腐病的危害连年加重,对草莓产业发展造成严重的威胁。草莓根腐病的致病菌复杂多样,难以防治。本文详细的介绍了草莓根腐病的分类、症状特征、发病规律及防治方法,为草莓根腐病的诊断和防治提供有效的技术手段;并对我国草莓根腐病的病原进行着重阐述,为其病原学的研究和检测技术的建立提供理论基础。
关键词:草莓;根腐病;致病菌;综合防治
中图分类号: F592.3 文献标识码:A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2021.02.008
Research Progress on the Pathogen and Integrated Management of Strawberry Root Rot in Greenhouse
GAO Wei1, YANG Lijuan1, LIU Yaquan2, TIAN Yanzhong3, WANG Yong1, ZHANG Chunxiang1, MA Jianfang2
(1.Tianjin Institute of Plant Protection, Tianjin 300381, China;2.Agricultural Technology Extension and Service Center in Xiqing District of Tianjin, Tianjin 300381, China;3 Tianjin Runnong Agricultural Materials Distribution Department, Tianjin 301800, China)
Abstract: In recent years, the epidemic outbreaks of strawberry root rot became more severe with the planting areas enlarged and continuous strawberry cropping. Pathogen caused strawberry was complex and multiplicity, so it was difficult to control. It was summarized the classification of strawberry root rot, character of symptom, infecting regularity and control strategies in this paper. It is expected to provide effective technique to diagnosis and control this root disease. Taxonomic status of the pathogen caused strawberry root rot was emphatically elaborated, to provide the theoretical basis for further study on the etiology and detection of the pathogen.
Key words: strawberry; root rot; pathogen; integrated management
草莓(Fragaria ananassa)屬于蔷薇科(Rosaceae)草莓属(Fragaria)草本浆果类,具有易于栽培、产量高、经济效益好等优点。我国是世界第一草莓大国,2020年第18届中国(济南)草莓文化旅游节暨首届亚洲草莓产业研讨会上报道,据不完全统计,我国草莓栽培面积16.7万hm2,且主要有设施栽培模式为主,种植面积、产量稳居世界第一。随着设施草莓栽培面积的不断扩大,连作重茬地的增多,草莓根腐病的发生面积和危害程度在逐年增加,对我国草莓产量增长和品质提高均造成了严重的威胁[1]。近年来,在我国北京[2]、山东[3]、河北[4]、湖北[5]、辽宁[6]、安徽[7]等种植地草莓根腐病均有发生,死株率普遍在10%~30%,发病严重的地块可达80%以上。草莓根腐病的病原物复杂多样,国内外已鉴定报道的可达20余种,是一种难于防治的土传病害[8]。因此,本文对草莓根腐病的发生特点,病原菌种类及综合防治技术的研究进展进行系统的介绍,为正确诊断和综合防治提供理论依据。
1 草莓根腐病发病症状
草莓根腐病主要危害草莓的根系,发病植株矮小、易早衰、株势弱、坐果率低。发病初期,地上部没有明显的病症;随着病原的侵染繁殖,病症由下向上蔓延,下部老叶变褐枯死,最后至全株枯死。拔出病株,可见根部由外到内颜色逐渐变为暗褐色,不定根数量减少、侧根褐变腐烂,最终导致主根腐烂[9-10]。
根据病原菌对草莓根部的危害症状,可将草莓根腐病分为以下几种。草莓冠根腐或白根腐病,被害根腐烂呈白色[11];草莓红中柱根腐或红心根腐,被害根中柱变成红褐色,由内至外腐烂[12];草莓黑根腐,被害根呈黑色或棕褐色,由外至内腐烂[13]。
2 我国草莓根腐病的主要病原
2.1 草莓冠根腐病
草莓冠根腐(strawberry dematophora crown root rot)的主要症状是草莓苗新生叶片表现出可恢复性萎蔫,随着病情的扩展叶片逐渐干枯,最终导致植株萎蔫死亡。根茎切面表现出红褐色腐烂,由外向内扩展[14]。目前报道的草莓冠根腐病的病原为炭疽菌(Colletotrichum sp.),为胶孢炭疽菌复合种(C. gloeoporioides species complex)和尖孢炭疽菌复合种(C. nymphaeae species complex)[15-16],我国报道的草莓炭疽根腐病的病原为胶孢炭疽复合种内的胶孢炭疽和草莓炭疽[17]。草莓炭疽根腐病发病期一般在4月上中旬至6月,高温高湿的季节发生,病斑上的分生孢子盘和分生孢子可通过雨水溅射传播,雨天过后病害发生尤为严重[18]。
2.2 草莓红中柱根腐病
草莓红中柱根腐病(strawberry red core root rot)的主要症状是草莓苗下部叶片变为紫褐色,新叶黄化、早衰,植株矮化、枯萎至死亡。根部须根呈现褐变腐烂,最终至主根变褐、萎缩,切开根基部可看到中柱呈现暗红色。草莓红中柱根腐病是由疫霉属(Phytophthora)真菌引起的,在世界范围内被广泛报道[19]。目前,我国报道的引起草莓根腐病的病原主要为草莓疫霉(P. fragaria)[20]和恶疫霉(P. cactorum)[21-22]。这两种疫霉是全球各草莓种植区红中柱根腐病的主要病原菌,2011年Li[23]报道了日本草莓红中柱根腐病的另一主要病原烟草疫霉(P. nicotianae)。草莓红中柱根腐病在低温、高湿条件下发病严重,露地在春秋多雨的年份、低洼地、排水不良和大水漫灌均容易加重病害的发生。
2.3 草莓黑根腐病
草莓黑根腐病(strawberry black root rot)主要的症状是草莓苗矮小,生长缓慢,须根数量减少,多表現为黑褐色腐烂,根茎横切面维管束褐变、坏死,最终导致整株枯萎死亡[24]。引起草莓黑根腐病的病原菌种类较多,我国报道的草莓黑根腐病的病原主要为立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)[24]、尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)[25]、大丽轮枝菌(Verticillium dahliae)[26]、拟盘多毛孢属(Pestalotiopsis clavispora)[3]。草莓黑根腐病的病原菌均为土传病原菌,同一地块高密度连茬种植是导致黑根腐病发生的主要原因[27]。
3 草莓根腐病的发病规律
草莓根腐病的病原均属于土传病原,可以通过菌丝、孢子在病残体和土壤中存活,长期连茬栽培导致土壤中大量病原菌累积,增加了根腐病发生的机率。同时,由于草莓根腐病病原多样,大部分病害是由多种病原菌复合侵染引起,是该病害难于控制的主要原因[28-29]。
草莓根腐病菌属于高湿型病害,低温高湿环境有利于镰刀菌、腐霉菌和立枯丝核菌的侵染扩繁,地温高于25 ℃时则不易发病。草莓定植后随着环境温度的升高,在高温高湿条件下极易受到炭疽菌的侵染。
草莓苗带菌是草莓根腐病远距离传播的主要方式。确保定植草莓苗不带菌是避免草莓根腐病蔓延扩增的主要措施,因此,应增加株苗长势、促进根系发、培育健康草莓苗,在种苗调运时加强病原检疫。
4 草莓根腐病田间防治技术
草莓根腐病病原多样、潜育期长、极易扩散,因此在草莓根腐病的防治中,仅靠杀菌剂化学防治难于起到理想的效果,必须实行农业、生态、生物等多项技术综合防治,才能得到较好的防治效果。
4.1 选育抗病品种
欧美国家对草莓根腐病抗病品种选育研究较多,且主要以抗镰刀菌引起的黑根腐和抗疫霉菌引起的红中柱根腐为主,已有其相关抗病基因的报道[30]。我国田间主要推广的草莓品种红颜、章姬对根腐病抗性较低,甜查理等欧美品种对草莓根腐病具有一定抗性,但其口味不受我国消费者认可[10]。
4.2 农业防治
实行轮作倒茬的栽培模式,使寄主专化型的病原物找不到适宜生长和繁殖的寄主,从而减少病原物的数量。采用草莓和禾本科植物,或十字花科植物轮作是解决草莓连作病害的有效方法[43]。合理施肥,提高植株的抗病力。在栽培过程中,施入充分腐熟的有机肥,可有效改良土壤结构及养分组成,抑制土壤中病原菌的生长。施用化肥时,应合理施用氮肥,以硫酸铵做氮肥有利于降低病害发生,同时应多施磷钾肥[9]。
4.3 化学防治
草莓连作导致土壤微生物生态平衡被破坏,草莓根系微生物中真菌含量增高,从而使病原菌更容易侵染草莓苗。草莓种植前,使用化学药剂如氯化苦、威百亩、棉隆、石灰氮等[29],进行土壤消毒是防治连作障碍引起的草莓根腐病的主要手段。
草莓根腐病的防治要从苗期抓起。在草莓匍匐茎分株繁苗期,要及时拔除发病植株,并进行药剂防治。防治由镰刀菌引起的草莓红中柱根腐病可以选择戊唑醇、噁霉灵、多菌灵、苯醚甲环唑等[10];防治由炭疽病菌引起的草莓冠根腐病可以选择咪鲜胺、苯醚甲环唑、氟啶胺、嘧菌酯、吡唑醚菌酯等杀菌剂[14];由立枯丝核菌引起的草莓根腐病可采用氟啶胺、吡唑醚菌酯和噻呋酰胺药剂防治[8];而防治疫霉引起的根腐病一般选择对卵菌有效的药剂,如甲霜灵、霜脲氰、烯酰吗啉、氟吗啉等。在化学防治过程中应注意低剂量、交替用药,避免成株产生药害。
4.4 生物防治
由连作障碍引起的草莓根腐病问题日益严重,减少化学农药的使用,引入高效、拮抗有益微生物,调控建立连作障碍土壤生态的有益微生物种群,修复草莓连作障碍、抑制草莓根腐病的发生。多粘类芽孢杆菌(Paenibacillus polymyxa)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、荧光假单孢菌(Pseudomonas Fluorescens)、解淀粉芽孢杆菌(B.amyloliquefaciens)等细菌对镰刀菌、拟盘多毛孢、炭疽菌等病原真菌具有较强的拮抗作用,从而显著控制了草莓根腐病的发生[31]。土壤中木霉属(Trichoderma spp)、淡紫拟青霉(Paecilomyces lilacinus)等是植物根际常见的有益真菌,也是目前最广泛的生防真菌,如利用由哈茨木霉(T. harzianum)菌剂可有效降低草莓根腐病的发生,增加草莓抗连作障碍的能力[32]。丛枝菌根真菌可降低草莓疫霉引起的根腐病,促进草莓成熟,提高产量[33]。链霉菌是农业生防应用最多的放线菌,如吸水链霉菌(Streptomyces hygroscopicus)、白刺链霉菌(S.albospinus)等对草毒土传病害都有良好的防治效果,且具有显著的促生效果[34-35]。
5 展 望
近年来,随着连作和设施栽培面积的增加,草莓根腐病已成为影响草莓产量和品种的主要病害之一,为农民造成了巨大的经济损失。该病已在我国山东、河北、江苏、北京等草莓主产区造成了严重的危害。草莓根腐病的病原多样,不同病原菌引起的症状相似,难于进行正确的病原诊断,以便及时采取有效的防治措施,因此草莓根腐病快速、简便的检测方法的建立,对保障我国草莓产业的发展具有重要的意义。另外,我国对于其主要病原菌的小种鉴定和草莓抗病品种选育方面的研究远落后于欧美等国家,尚需大力开展相关的研究工作。
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