小小金鱼草，庞大基因库

史军

地球上目前已知的植物近40万种，其中，被子植物超过20万种，占到已知植物种类的一半以上。被子植物之所以能够在地球上如此兴盛，它们独有的繁殖器官——花朵，功不可没。这个特殊繁殖结构的出现不仅仅让幼嫩的受精卵得到更好的保护，更让动物和植物建立起新的合作关系，将地球生物演化推向了新的高峰。动物和植物不再是吃和被吃的关系，相互协作，协同进化，让动物和植物都有了崭新的颜色和结构。

达尔文在《兰花的受精》一书中就曾感叹道，兰花花朵的精巧结构仿佛并不是自然产生的，这些花朵与动物之间那些匪夷所思的对应关系，让人惊叹自然演化的奇妙。

花朵让动物和植物建立起新的合作关系，将地球生物演化推向了新的高峰

但是，问题来了，虽然人类观察到花朵形态与动物传粉者之间存在对应关系，但是在很长一段时间里我们并不了解这种关系最初是如何形成的，花朵的形态为何对应特殊的动物，植物的花朵又经历了哪些变化？本文要讲述的金鱼草，恰恰就是一把让我们认知花朵形态秘密的金钥匙。

不仅仅靠颜值

每逢春末夏初，在花坛里就会冒出一束束靓丽的花朵，乍看之下，就像是一条条“金鱼尾翼”串在了花茎上。这些“金鱼尾翼”颜色多样，从深紫色到玫红色，从淡粉色到纯白色，其间还夹杂着金黄色的花束，让路边花坛显得格外热闹。这些花朵就是金鱼草，这个名字就来源于它们像极了金鱼尾巴的花瓣。

传统划分上，金鱼草被划分在玄参科，与泡桐和毛地黄算是一家子，因为它们花朵最上端的裂片非常相似，并且都是两侧对称的花朵。但是，新近的分子生物学证据显示，金鱼草与泡桐和毛地黄并非一家子，它所在的金鱼草属其实是车前科植物。虽然，我也很难一时将金鱼草丰满的花朵与那些趴在车辙里的车前草建立起联系，但是金鱼草该换家门已经是板上钉钉的事情了。

金鱼草原产于地中海地区，分布区域南至摩洛哥和葡萄牙，北至法国，东至土耳其和叙利亚。因为形态特别艳丽，故很早就被人类当作观赏花卉来栽培。

与拟南芥一样，金鱼草也是完美的模式植物——拥有两性花，从发芽到种子成熟只需要4个月时间，并且不管是自花授粉还是异花授粉，都可以正常产生种子。于是金鱼草成为帮助科学家破解谜题的好帮手，首要破解的，就是花朵的对称性问题。

金鱼草与车前草同属车前科植物

金鱼草：认知花朵形态秘密的金钥匙

世界上不同的花朵千奇百怪，且不说恶臭难当的巨魔芋，充滿神秘色彩的大王花，就算是我们身边的花朵也异常精巧，在春天的草地上，我们能找到拥有小猫脸的早开堇菜，吐舌头的通泉草，有些小五角星的斑种草，还有貌不惊人但却极多的荠菜花。正是不同花朵让植物有了不同的身份特征，也成为我们识别它们的标志。

虽然花朵的形态、颜色和气味差别极大，在分类学上划分的标准也非常多，但是有一个标准可以说把所有的植物花朵划分成了两个阵营——辐射对称花和两侧对称花。

所谓辐射对称花就是有多个对称轴的花朵，比如桃花，樱花，月季花就是典型的辐射对称花，并且这些花朵的开花平面通常是平行于地面的;而两侧对称花就是只有一个对称轴的花朵，比如金鱼草、毛地黄和泡桐都是两侧对称花，这些花朵的开花平面是垂直于地面的。

两侧对称花——毛地黄与辐射对称花——垂丝海棠之间的对比

现在认为最原始的花朵都是辐射对称的，而两侧对称花是后来才出现的，并且在不同植物类群中是独立演化的。在单子叶植物和双子叶植物中，至少分别演化了23次和46次。这样的频率绝非偶然事件可以解释。

那么，植物为什么需要两侧对称花呢？答案很简单，为了更高效地繁殖。

繁殖效率至上的两侧对称花

花朵的开口垂直于地面，不再冲着天空或者地面，而是冲着水平方向，这种看似无关紧要的变化，却会极大提高传粉动物的工作效率。在针对鸭跖草的研究工作中，科学家们发现，如果把花朵朝向地面，昆虫对花朵的访问次数和降落频率都会降低，并且花粉接收比率极低。朝着天空的花朵与水平朝向的花朵能受到一样频率的访问，但是访花昆虫不能有效接触雄蕊和柱头，所以传粉成功率也很低。

除了促进传粉者有效接触和传播花粉，两侧对称花还有更为缜密的心机。两侧对称的花朵，可以让传粉者更为专一。2004年，美国马里兰大学的科学家查尔斯·芬斯特分析了86个两侧对称花的植物物种，结果发现，其中61%的物种只对应于一类特定种类的传粉动物，而辐射对称的花朵通常对应于多个不同类型的传粉者群体。其实道理很简单，像金鱼草这样的花朵，只有那些嘴巴长短合适，能够熟练抓住花瓣的蜂类传粉者才能从中获取花蜜;而像月季和桃花这样的开放性花朵，就会吸引蜂、蝇，甚至蝴蝶和蛾子来到花上。

访客种类增多对植物并不是一件好事情，这是因为这就增加了同一传粉者在不同花朵之间穿梭的几率，意味着传粉者身上装载的花粉很可能运送不到准确的地方，反而被浪费在了错误的花朵之上。这种情况是植物不愿意看到的，于是那些可以限制传粉者的两侧对称花，就获得了更有效的传粉服务，因而也就在演化过程中占得先机。

鼠尾草就会将花粉精确地刷在蜜蜂背部

不仅如此，两侧对称花还可以限制传粉者在花内运动，从而将花粉“装载”到传粉者身上的特定位置，比如鼠尾草就会将花粉精确地刷在蜜蜂背部，这样就可以进一步提高传粉效率。

對不对称，基因说了算

植物的花朵是如何从辐射对称演化到两侧对称的呢？科学家在金鱼草身上找到了掌管控制花朵对称性的基因。金鱼草的花部对称的表型由两个基因共同控制，分别名为CYCLOIDEA （CYC） 和DICHOTOMA （DICH）。当这两个基因都发生突变的时候，金鱼草就改变了自己的形态，变成了五个花瓣一样大小的辐射对称花。

CYC 基因，DICH 基因和DIV 基因共同决定了金鱼草花朵的两侧对称特性

在随后的研究中，科学家发现，CYC基因和DICH基因在金鱼草的花芽发育之前就开始表达了。只是这两个基因的表达区域非常有限，只在两个背部的花瓣和退化雄蕊中， 并且DICH基因的表达被限制在更小的区域， 只在背部花瓣的一半区域进行表达，从而精准地塑造了金鱼草背部的花瓣形态。

那么金鱼草的腹部花瓣中难道就没有基因控制了吗？当然不是，DIVARICATA （DIV）基因负责调控金鱼草腹部花器官发育。在DIV突变体中， 金鱼草花冠腹部的区域就变成了侧部区域的模样。

这样看来，是CYC基因、DICH基因和DIV基因共同决定了金鱼草花朵的两侧对称特性。

这些基因的获得，与金鱼草全基因组复制事件有关。2019年，中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员薛勇彪领衔的团队，联合英国等国的科学家，共同发布了“金鱼草全基因组精细图谱”，通过分析发现，约5000万年前，金鱼草的祖先发生了“特殊的”全基因组复制事件，这促使它获得了新的性状——两侧对称，而这个时间与蜜蜂大规模出现的时间是一致的。这说明，两侧对称花的出现与蜜蜂传粉之间存在非常紧密的联系。至于，二者之间是如何相互影响的，那仍然是一个充满吸引力的科学问题。

到今天，我们看到的植物花朵，或柔美或冷艳，或奇异或平凡，然而，这些生灵根本就不在乎人类对它们的评判，一切都是为了在这个生机与危机并存的星球上持续繁衍下去！

延伸阅读

金鱼草特别的果实

除了花朵特别，金鱼草的果实也相当特别——放大的照片猛一看特别像骷髅头。其实那不过是卵状的果实上有3个裂孔，金鱼草的种子就是从这些孔洞中释放出来的。很多罂粟科的植物在成熟的时候，可以通过孔裂的方式打开果实，释放出里面的种子。

看起来像骷髅头的金鱼草果实

（责任编辑 / 黄盈盈  美术编辑 / 周游）