生物炭对水稻茎秆抗倒性的影响

杨青川，艾玉廷，鲁建承，林 森，苗 微,，韩晓日

（1.沈阳农业大学a.水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室，b.土地与环境学院，沈阳110161；2.辽宁省林业调查规划监测院，沈阳110122；3.沈阳市仁易生产力促进中心, 沈阳110161）

倒伏是水稻生长过程中常见问题且倒伏限制了水稻产量、影响其品质及机械化程度[1-3]。 水稻作为亚洲最重要作物之一，同时是我国重要粮食作物，60%以上人口主食，其稳产、优质对保障我国粮食安全优质具有重要意义。 倒伏不仅会降低水稻产量，同时也是水稻优质和机械收割的重要限制因素，所以提高水稻抗倒伏能力对水稻稳产、优质及机械化具有重要意义。 倒伏的发生往往受栽培品种、土壤类型、耕作方式、肥料管理、气候状况以及病虫害等多种因素影响[4]。 近年来，我国轻减栽培下直播水稻面积的增加[5]、优质水稻栽培过程肥料控制不好及全球气候的变化导致极端天气频繁发生均增加了水稻倒伏概率[6-11]。 水稻倒伏会导致光合效率下降，茎组织受损，进而结实率下降，稻米产量和品质均受到严重影响[1,12-14]。 水稻抗倒伏能力除与环境条件、栽培管理、肥料施用等有关，与水稻茎秆形态性状[15]、茎秆解剖结构[16]、化学成分含量[4]等多种水稻自身因素也关系密切。研究表明，生物炭可以提高水稻茎秆中K 含量，增加Ca 和Mg 等植物必需元素的可利用性[17]，适量生物炭对水稻株高、穗长、物质积累都有一定影响[18]，这与水稻抗倒伏性及茎秆机械强度有直接关系。可见生物炭的施用与水稻抗倒伏性密切相关。 已有研究发现生物炭在稻田施用增强水稻抗逆性及抗倒伏能力[19]，进一步研究表明，生物炭与壮秧剂配施可通过增加节间茎秆粗度、茎壁厚度及节间充实度[20]，缩短水稻茎秆基部长度[21]进而显著影响水稻茎秆抗倒伏能力。 但是大部分研究集中在生物炭与其他抗倒方式配合应用， 而且生物炭增加水稻抗倒伏能力最佳施用量及其机理有待深入探讨。 本研究以抗倒伏性有显著差异的两个水稻品种为试验材料，2015～2016 年大田试验为基础，研究不同生物炭用量对水稻倒伏性的影响，筛选最佳生物炭用量，并通过分析其茎秆力学特征、物理性状、解剖结构、化学成分差异等解析其对倒伏性影响的初步机理，为科学合理利用生物炭提供理论参考，同时为水稻高产、高效、优质提供新的解决方案。

1 材料与方法

1.1 材料

2015～2016 年试验在沈阳农业大学水稻研究所试验田（41°50′N，123°24′E）进行，该地区属于温带大陆性季风气候。 全年平均度气温6．8 ～8．0℃，农耕期≥7．0℃，积温平均为3281℃，日照时知数平均为2372．5h，无霜期为146～163d，年降水量平均为721．9mm。 试验田地势平坦，井水灌溉。 土壤类型为砂壤土，地力中等偏上。 耕层（0～0．2m）土壤基础理化性质：pH 值为6．7，平均土壤容重为1．3g·cm-3，总氮含量1．2g·kg-1，总碳含量11．0g·kg-1，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为84．5mg·kg-1、15．9mg·kg-1和158．7mg·kg-1。

供试水稻（Oryza Sativa L．）品种沈农265（直立穗型粳稻品种），主茎叶片数15 片，伸长节间数5 节，全生育期157d，其特点为直立大穗，株型紧凑，茎秆粗壮，抗倒性好，分蘖力中等偏强，产量潜力高；秋田小町（弯曲穗型日本粳稻品种），在辽宁沈阳地区茎叶片数15 片，伸长节间数4 节，全生育期150d，其特点是品质优，抗病性和适应性较强，抗倒伏性中等。供试生物炭原材料为玉米秸秆,制备温度为500℃，30min，粒径1．5～2．0mm。生物炭pH 值为9．23，含氮1．53%、磷0．78%、钾1．68%，由辽宁金和福农业开发有限公司生产提供。

1.2 方法

试验采用常规育秧，移栽种植，4 月16 日播种育秧，5 月23 日移栽。 田间采用随机区组设计，每小区6 行，每行20 穴，每穴3 株，种植规格30．0cm×13．3cm，小区面积4．8m2，3 次重复共24 个小区。 设置4 个处理：C0（不添加生物炭）、C1（添加生物炭10t·hm-2）、C2（添加生物炭20t·hm-2）和C3（添加生物炭40t·hm-2）。生物炭在水稻移栽前整地时一次性施入，田间管理与施肥方式与本地区常规稻田管理相同，施肥量：N 为150kg·hm-2；P2O5为112．5kg·hm-2；K2O 为112．5kg·hm-2。

1.2.1 倒伏指数的测定 齐穗后30d 按五点取样法，每小区选取5 穴，在每穴中选长势中等茎2 个，共取10 个单茎，3 次重复。测定茎秆高度、节间长、穗长、穗颈节以下第1、第2、第3、第4 节间（N1、N2、N3、N4）的抗折力及4个节间基部至穗顶端的长度和鲜重。 按照濑古秀生[22]（1962）的方法计算各品种节间的弯曲力矩（BR）、抗折力（BM，用YYD-1 型号茎秆强度测定仪测定）和倒伏指数（LI）。

1.2.2 茎秆解剖结构的测定 将上述在24 个小区中选取的单茎在N4的中部取样0．5～1．0cm， 用FAA 固定24 h，15%氢氟酸脱硅25d，石蜡切片法制片，前期制作用KD-BM 生物组织包埋机进行包埋，使用KD2508 轮转式切片机切成12μm 厚的横切蜡带，制作好的切片在Zeiss×5 显微镜下拍照，用AxioVison 软件计算大、小维管束数目及面积（包括木质部、韧皮部面积），厚壁细胞层数及厚度、茎壁厚度；茎粗=（最长直径+最短直径）/2；茎秆的扁平率=(1-最小轴宽/最大轴宽)×100。

1.2.3 茎秆中物质含量的测定 将上述在24 个小区中选取的单茎分别于105℃杀青后，在80℃烘干致恒重，用JP-500C-8 型高速粉碎机磨碎后过80 目筛待用。纤维素、木质素的测定参照FOSS 公司FibertecTMM6 1020/1021 型纤维素测定仪的操作手册进行。 可溶性糖的测定参照李合生（2000）方法[23]。 淀粉含量的测定参照王福荣（2005）方法[24]。 钾含量的测定参照鲍士旦（1990）方法[25]。

2 年试验数据基本一致，选取具代表性的2016 年数据进行分析，试验所得数据结果均采用Microsoft Excel 2010 和SPSS statistics 17 软件进行分析和处理，应用Duncan 氏新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 生物炭对水稻茎秆抗倒伏性状的影响

由表1 可知，两品种施炭处理各节间抗折力均高于不施炭处理。沈农265 在C3 处理N1、N4 节间抗折力显著高于C0 处理，各节间的抗折力分别比C0 处理提升19．58%、11．21%、8．0%和12．8%。 秋田小町在C1、C2、C3处理下N1、N3、N4节间抗折力显著的高于C0 处理；在C1、C2 处理下N2 节间的抗折力显著的高于C0 处理。 施炭处理两个品种各节间倒伏指数均小于C0 处理。

表1 不同生物炭施用量下水稻茎秆的力学特性Table 1 Mechanical characteristics of rice stems under different biochar application

2.2 生物炭对水稻茎秆物理性状的影响

由图1 可知，沈农265 和秋田小町植株高度在不同处理间差异均不显著,沈农265 的N1、N4 节间长在不同处理间有显著性差异。秋田小町除N3 节间长在不同处理间差异不显著外，其他各节间长在不同处理间均有显著性差异。 由图2 可知，不同处理沈农265 各节间粗均大于秋田小町，两个品种施炭处理各节间粗大于不施炭处理。 沈农265 各节间粗呈现出随施炭量增加节间粗增大的趋势，即C3＞C2＞C1＞C0，秋田小町C2 处理各节间粗最大。

通过不同施炭处理水稻茎秆外部性状与抗折力间的相关分析表明 （表2 ）， N1、N2、N3、N4 的抗折力与该节间的茎粗、长外径、短外径、节间至顶鲜重均呈极显著的正相关；与扁平率、节间至顶长均呈极显著负相关。 节间长度只与N1、N3 的茎秆抗折力相关性达极显著水平。 同时，N1、 N2、 N3 的倒伏指数与该节间的茎粗、长外径、短外径、节间至顶鲜重均呈极显著负相关，与节间长度、扁平率、节间至顶长均呈显著或极显著正相关。

图1 生物炭施用量对水稻株高及节间长的影响Figure 1 Plant height and internode length under different biochar application

图2 生物炭施用量对水稻茎秆各节间茎粗的影响Figure 2 Culm diameter under different biochar application

表2 茎秆物理性状与茎秆抗折力、弯曲力矩及倒伏指数的关系Table 2 Correlations between the culm characteristics and BM， BR and LI

2.3 生物炭对水稻茎秆解剖结构的影响

由表3 可知，不同施炭处理沈农265 和秋田小町N4 节间的厚壁细胞层数、厚壁细胞厚度与不施炭处理相比均无明显差异，但在不同施炭处理秋田小町的茎壁厚度、茎粗均有增粗的趋势，且在施炭处理秋田小町茎壁厚度和茎粗显著高于C0。此外，秋田小町不同施炭处理的扁平率均显著低于不施炭处理。说明施入生物炭改变其茎杆扁平率的形态，从而增强其抗折力。

分析穗下第4 节间茎秆维管束性状可以看出（表4），沈农265 大维管束数目和小维管束数目均较秋田小町多，且随施炭量增加而增加，C1 和C3 处理大小维管束数目显著多于C0；沈农265 的N4 节间的大维管束韧皮部面积C1 处理显著高于C0 处理；小维管束面积、小维管束木质部面积C3 处理显著高于C0 处理。秋田小町在C3 处理N4 节间的小维管束数目显著多于C0 处理；C1 和C3 处理大维管束木质部面积显著大于C0。

从茎秆解剖结构与茎秆N4 抗折力的相关系数中看出（表5），N4 的抗折力、弯曲力矩与该节间的大维管束数目、小维管束数目、大维管束面积、大维管束木质部面积均呈极显著的正相关，N4 的大维管束数目、小维管束数目、大维管束面积、大维管束木质部面积虽显著增强了茎秆的抗折力，但同时也增加其弯曲力矩，两者综合作用导致N4 的维管束性状对倒伏指数影响不大。

表3 生物炭施用量对倒四节间茎壁组织结构影响Table 3 Effects of different biochar treatments on the culm wall characteristics of N4

表4 生物炭施用量对倒四节间维管束性状影响Table 4 Effects of different biochar treatments on the vascular bundles characters of N4

表5 维管束性状与倒四节间（N4）抗折力、弯曲力矩及倒伏指数的关系Table 5 Correlations between vascular bundles characters and BM，BR or LI

2.4 生物炭对水稻对茎秆化学成分的影响

不同生物炭处理沈农265 和秋田小町茎秆化学成分的差异结果表明（表6），沈农265 在C3 处理下茎秆的淀粉、木质素含量显著高于C0 处理；C1 和C3 处理茎秆的全钾含量显著高于C0 处理。秋田小町C2 和C3 处理的可溶性糖含量和全钾含量显著高于C0 处理。

茎秆化学成分与茎秆抗折力相关分析表明（表7），水稻茎秆的抗折力、弯曲力矩与其淀粉含量、木质素含量均呈极显著正相关，倒伏指数与其淀粉含量、木质素含量的相关性达显著负相关水平。除此之外，纤维素含量和钾含量与抗折力的相关性均不显著。

3 讨论与结论

生物炭对水稻生产影响的研究有较多，大部分研究认为适量生物炭对水稻株高、穗长、物质积累都有一定影响[18]。 武德里[19]发现稻壳炭在稻田可增强水稻抗逆性及抗倒伏能力,还有研究表明，生物炭处理可通过增加节间茎秆粗度、茎壁厚度及节间充实度[20-21]，缩短水稻茎秆基部长度进而提高水稻抗倒伏能力[21]。本研究得到同样结果，20t·hm-2和40t·hm-2生物炭用量可通过提高茎粗和茎壁厚进而显著提高水稻抗折力。 水稻抗倒伏能力不但与株高、节间长度、茎粗、茎壁厚等形态指标密切相关[26]，同时与茎秆重心、茎秆横切面积、大小维管束数目和面积等茎秆组织解剖结构密切相关[27-28]。 本研究发现生物炭的施用对沈农265 维管束性状有显著影响，进一步说明生物炭可能对水稻茎秆物质运输系统有一定影响，通过影响维管束性状改善茎秆机械强度。

表6 生物炭施用量对茎秆化学成分含量影响Table 6 Effects of different biochar treatments on chemical composition of culm

表7 茎秆化学成分与茎秆抗折力、弯曲力矩及倒伏指数的关系Table 7 Correlations between chemical composition and BM，BR or LI

除茎秆的形态性状、解剖特征外，茎秆化学组分对机械强度也有显著影响[29]。 淀粉和木质素在细胞中起着充实及支持的作用，进而可提高茎秆机械强度[12]。本研究通过对茎秆化学组分分析得出生物炭可通过增加茎秆淀粉和木质素含量进而提高水稻茎秆的抗折力、弯曲力矩，减低倒伏指数。 研究表明生物炭的施用可以提高水稻茎秆中钾等植物必需元素的含量[17]，本研究得到类似的结果，生物炭处理下两个品种茎秆的全钾含量显著提高，这可能与生物炭的理化性质直接相关，生物炭含有较高的钾含量，施入生物炭后植物可吸收利用的钾增多进一步导致茎秆中钾含量增加[30]，大部分研究认为钾含量的增加能够使茎秆粗壮、机械强度增加[20]，从而提高茎秆抗折能力[31]，本研究认为这可能也是生物炭提高水稻茎秆抗折力的原因之一。

生物炭均能显著提高两品种的抗折能力。相关分析可以看出，茎粗、大维管束数目、面积等茎秆结构及淀粉含量、木质素含量等茎秆化学成分变化均与抗折力显著相关，说明生物炭可通过调节以上指标进而增加茎秆抗折力。但是两个品种表现程度有所不同，由此说明，茎秆的抗折力受多种因素共同影响，不同品种不同节间的影响因子略有差异，其中具体原因还有待于进一步研究分析。 本研究采用玉米秸秆炭，有研究证实不同种类生物炭性质不同，因而其作用也不同，所以其他类型生物炭对水稻抗折力的影响及机理还有待于进一步研究。

在提高水稻茎秆机械强度，改善抗倒伏能力上，除通过育种培育抗倒伏品种外，通过栽培措施和后期田间管理也可以显著改善，大部分研究集中在调整栽培密度[32]、水肥管理[33]、肥料配施壮秆剂及改善外部环境（CO2浓度、臭氧含量等）[34]等方面。 本研究通过施用适量生物炭，发现20t·hm-2和40t·hm-2生物炭可以显著提高茎秆抗折力，并且通过对茎秆的形态、解剖结构、化学成分含量等研究分析其原因，对提高水稻抗倒伏能力提供了新思路。

适量生物炭可以显著提高水稻茎秆抗折力，20t·hm-2和40t·hm-2用量达显著水平。 不同品种对生物炭的响应有所不同，抗倒伏能力较强的品种（沈农265）通过显著增加茎粗、大维管束数目和面积及茎秆淀粉和木质素含量进而提高茎秆抗折力。而抗倒伏能力较差的品种（秋田小町）虽然与沈农265 有相同的趋势，但其主要通过显著增加各节间茎粗、N4 节间小维管束数目及大维管束木质部面积提高茎秆抗折力。