牧草作物种子存储特性研究进展

武文超 李美莎 哈里·阿力腾别克

摘    要：牧草作物种子的存储研究是当今世界上畜牧业较为发达国家的重点问题，其中美国、加拿大、澳大利亚等畜牧业大国将牧草作物种子的存储研究作为发展畜牧业的重要方向。牧草作物种子对于畜牧业的可持续、高效率发展至关重要，针对牧草作物种子进行发芽率试验的方法也多种多样，但是较经典且应用较为广泛的是种子发芽电导法及经典发芽法两种。牧草作物种子寿命的长短，受到了内部和外部一系列因素的影响，因此对牧草作物种子最适保存方法的研究，不仅可以大大提高牧草作物种子的生命力，而且对其保存期的延长也大有裨益。基于牧草作物种子研究领域常见的经典发芽法及种子发芽电导法，对20种牧草作物种子的活力及生命力进行较为精准的测定，从而深入探讨这些牧草作物種子的活力及生命力潜在的变化规律，以期能够通过试验找出不同种子存储的最适方法，为牧草作物种子资源质量的提高和寻找牧草作物种子最适存储方法提供有效的科学依据。

关键词：牧草作物种子;存储特性;研究进展

文章编号： 1005-2690（2021）02-0006-03       中国图书分类号： S54       文献标志码： A

当前以美国、澳大利亚、加拿大为代表的畜牧业大国在针对牧草作物种子的鉴定、搜集、利用等方面进行深入研究的同时，也都不约而同地将牧草作物种子的存储作为一个重要的研究课题[1]。我国地域辽阔，牧草资源丰富，畜牧业高度发达，因此在立足国家发展规划需求的基础上，也制定了符合自身国情及实际状况的畜牧业发展规划，使得我国对牧草作物种子的鉴定、存储、搜集、保存研究工作处在稳步推进的优质阶段[2]。种子内部环境相对较复杂，其含有大量种子生命活力物质及基因。世界各国对种子遗传资源保存的最有效方法之一是对种子进行活力存储，使得种子即便是经过较长时间的存储，依旧能够具备种植发芽的能力，也就是其种子活力在经过一定条件刺激后能够激活。种子寿命的长短，由其内部环境和自身所处的外部环境共同作用、共同影响。尽管影响种子寿命的因素有很多，但是其中最重要，也是受人类控制最多的因素之一是种子存储环境。保存条件的优劣、管理状况的好坏，直接对种子的生命力和活力构成影响[3]。牧草作物种类繁多，生长条件各异，适应环境各不相同，因此为了更加科学地对牧草作物种子进行存储，延长各类种子的生命力及活力，使得种子寿命延长最大化，必须找到符合各类种子存储的适宜方法[4]。

1   种子存储特性探究方法及内容

牧草作物种子种类繁多，其中常见的就高达20余种，为了深入研究各种常见牧草作物种子的最适存储特性，本次研究在基于前人对相关内容探究的基础上，运用经典发芽法及电导法，针对20种不同的牧草作物种子进行试验研究，并且对采集的数据进行深入分析和总结，从而得出不同牧草作物种子的最适存储特性。用于试验研究的20种牧草作物分别为：木地肤（Kochia prostrata）、蒿子（Artemisia sphaerocephala）、小冠花（Coronilla varia）、锦鸡儿（Caragana korshinskii）、箭舌豌豆（Vicia sativa）、红豆草（Onobrychis viciaefolia）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、沙打旺（Astragalus adsurgeus）、玉米（Zea mays）、多年生黑麦草（Lolium perenne）、鹅头稗（Echinochloa crusgalli）、御谷（Pennisetum typhoideum）、羊柴（Hedysarum Laeve）、无芒雀麦（Bromus inermis）、披碱草（Elymus sibiricus）、苏丹草（Sorghum sadanense）、鸭茅（Pactylis）、公农一号苜蓿（Melilotus suaveoleus）、草木樨（Melilotus suaveoleus）、多叶鹅观草（Roegneria foliosa）。以上种子均很常见，是多数国家畜牧业关注度较高的牧草作物种子。

通常情况下，牧草种子存储可以依据其保存环境的温度、湿度及相关保存设备的不同，将其分为低温存储及室温存储两种。

1.1   低温存储

低温存储方法，主要是采用纸袋、密封袋对种子进行存储，但是存储时的温度需要控制在0～5 ℃，此温度下，可以采用纸袋存储，也可以采用密封袋存储;而在-18 ℃存储条件下，一般采用密封袋进行存储，这样的条件可以长时间地使种子处于休眠状态，阻止种子发芽或者发霉，降低种子细胞的呼吸反应[5]。

1.2   室温存储

室温存储主要是指在特定的种子保存设备下对种子进行一定存储处理，使得种子能够长久保持生命力和活力[6]。存储的设备主要分为3种：其一是室温下用纸袋进行包装存储;其二是室温下利用干燥器对种子

进行干燥存储;其三是室温下使用密封袋对种子进行密封存储。室温存储的温度通常在17.7 ℃左右、相对湿度为71%。

分别对上述20种牧草作物种子进行低温存储，在保存时为提高研究的准确性，同时降低偶然因素的影响，针对以上各类不同的存储方法需要重复3次，同时要选择适当年份入库的种子，对其进行存储。一般情况下，种子存储的保存期为3年，同时为了使得种子存储的生命力和活力测试更加准确，在保存种子的3年时间中，每年7—9月需要对种子的生命力和活力进行仔细测定。

2   种子存储环境试验方法及指标

经典发芽法和电导法的测试指标因为其采用的原理不同，所以其相应的种子生命力和活力研究指标也不同，经典发芽法的试验指标主要有发芽指数（Gi）和种子发芽率，而电导试验测试方法的指标主要有相对电导率，两种不同测试方法的试验内容如下。

2.1   经典发芽试验

在采用经典发芽法对种子生命力进行测试的过程中，发芽率是测量的重要指标之一[7]，其主要是指牧草作物种子在相应试验条件下的发芽能力，而牧草作物种子的发芽指数一般需要依据其硬实种子的发芽率进行测定。一般来说，牧草作物种子的硬实种子的发芽率可以按照50%计入发芽率中，发芽指数在这样的指标下，主要指的是单位时间内种子发芽数的和，两者的计算公式分别为：

①种子发芽率计算公式一般采用百分比进行评定，即：种子发芽率（%）=×100。

②依据发芽指数概念的描述，查阅相关的资料，可以得出种子发芽指数计算公式为：发芽指数（Gi）=。

其中，Gt代表的是在以时间t为记数标准时间内的发芽数，而Dt则代表的是与之相互对应的发芽日数。

2.2   电导试验

牧草作物种子电导试验的测试指标为相对电导率，电导试验主要是依据种子在存储过程中种子劣变导致种子细胞膜受损的测量原理，对种子的生命力和活力进行测量[8]。一般情况下，种子的生命力及活力与种子电导率之间呈现负相关的关系。种子在经过不同存储过程且较长时间的存储后，随着存储过程中内部储存物质的消耗，牧草作物种子本身的绝对电导率会呈现下降的趋势。因此，牧草作物种子的相对电导率、自然破损度、种子生命力、活力之间的关系主要为：种子相对电导率越大，自然破损度就会越大，其活力及生命力也会变得越低，相对电导率的计算公式总结如下。

相对电导率（%）=×100

通过对20种牧草种子存储3年以后的生命力和活力进行测量，然后总结各种牧草作物种子之间的变化规律，隨后依据相应的规律分析，即可以探究出适合于各类种子的最适存储方法。

3   牧草作物种子最适存储方法探究

3.1   存储1年和3年后牧草作物种子的发芽率变化情况

依据相关的试验资料发现，一般来说，牧草作物种子在经过3年存储后，采用不同保存条件的种子生命力及活力变化规律主要如下。

（1）经过试验资料分析，一般情况下，牧草作物种子在经过1年存储后，种子的活力及生命力变化不大，种子依旧处于较明显的休眠状态，但是在经过3年存储后，各种不同牧草作物种子的变化规律详见表1。

（2）经过试验分析，不管采用哪一种存储方法，在1年存储期内发芽率出现下降的种子，在经过3年存储后会出现两种情况：①以蒿子、木地肤、红豆草为代表的牧草作物种子属于不耐存储种子，其在室温条件进行存储，种子发芽率会出现明显下降的趋势;而在低温条件下存储，变化的状况则不是非常明显。而红豆草经过3年存储后，其发芽率会呈现出小幅度的回升趋势。②洋柴种子不管采用哪一种存储方式，在历经1～3年的存储后，其种子发芽率没有出现明显的变化。

（3）在室温条件经过1年的保存后，种子的发芽率显著下降，而在低温条件下变化不大的牧草作物种子，经过3年存储以后会出现以下状况：在低温条件-18 ℃条件下具有耐藏特性的有鸭茅、多叶鹅观草等。其在室温条件下的发芽率将会变得很低或者完全丧失发芽率，而在低温条件下这类牧草作物种子的发芽率变化就会变得不显著。

（4）牛枝子种子不论是在低温还是室温条件下存储1年，只要其采用的是密封存储，其发芽率都会有一定的提升，而在存储3年的情况下，其发芽率相比于1年的情况会有一些提升。牛枝子的发芽率会随着存储年限的增加而提升，事实上，这主要是与种子硬实的解除程度有关。

3.2   存储1年和3年牧草作物种子的电导率变化情况

（1）一般来说，种子存储1年后，其相对电导率变化并不明显，而存储3年后，牧草作物种子的电导率变化主要有两种情况：①经过3年存储后，相对电导率变化依旧不明显的有玉米、公农一号苜蓿、羊柴、小冠花、木地肤、草木樨等，其中因为存储条件的不同，公农一号苜蓿和草木樨会出现电导率变化显著的情况。②在不同存储条件下，相对电导率变化不显著的有沙打旺、箭舌豌豆、锦鸡儿等。

（2）在存储1年的条件下，牧草作物种子的电导率会发生显著变化，然而在存储3年后，种子的电导率发生变化情况可以分为两种：①以多叶鹅观草、鸭茅、苏丹草、鹅头稗为代表的牧草作物种子，其相对电导率上升会较缓慢，但是鹅头稗在室温纸袋存储条件下会出现急速上升的情况。②御谷在存储3年后，则出现电导率明显上升的情况。

4   牧草作物种子存储发芽率变化规律

4.1   常见牧草作物种子活力方法测定

从理论上进行分析，不论是采用电导法还是经典发芽法对种子活力及生命力进行测定，最终都是以种子活力及生命力作为种子是否耐存储的衡量标准，其主要还是依据其活力的高低进行判定，因此从理论上来说，这两种方法最终测定的结果应该是趋于一致的[9]。

鉴于各类种子内部环境条件的差异，一些种子利用以上两种方法进行测定的结果的确是趋于一致的。而一些特殊的牧草作物种子的活力测定则只能采用其中之一，如较为常见的牧草作物种子羊柴，假如用室温下的经典发芽法对其活力及生命力进行测定，那么就非常容易出现发霉的现象，导致其发芽率变得非常低，使得测量种子的活力几乎趋近于0，从而导致种子的生命力和活力得不到准确的反映。但是采用电导法对其进行测量，则不用太担心其发霉现象的出现。牧草作物牛枝子属于硬实类作物种子，在存储的过程中会随着存储年限的增加而使其硬实不断地破除，发芽率呈现出显著的增加趋势，但是同时由于在种子硬实破除的过程中，因为其种子浸出液的增加，会导致其导电率明显变大，因此这类牧草作物种子适合于经典发芽法而不适用于电导法。

4.2   不同牧草作物种子在不同的存储条件下存储1年与3年发芽指数变化情况

（1）在存储1年的条件下，发芽指数变化不明显，但是在经过3年的存储后，种子发芽指数出现的情况主要有：出现发芽指数明显下降的有鸭茅类牧草作物;无芒雀麦则在负低温条件下不发生明显变化;小冠花的发芽指数在各种不同的保存条件下都会出现明显增加的趋势;公农一号苜蓿在低温条件下发芽指数会呈现出一定的增加趋势。

（2）牧草作物种子保存1年的情况下，发芽指数明显下降，经过3年存储后，鹅头稗在各种保存条件下的发芽指数变化不是很大，虽然有一定的下降趋势，但是并不是特别明显;而红豆草在低温条件下，则出现发芽率回升的现象，但是与正常存储的情况下相比，还是有下降的趋势;蒿子和羊柴因为温度的不同而出现不同的情况，低温下出现发芽指数下降缓慢的趋势，而室温下发芽指数则迅速下降。

（3）披碱草和鹅观草在低温存储条件下经历1年保存，其发芽率变化并不显著，但是经过3年存储后，其发芽率呈现明显下降趋势[10]。

4.3   牧草作物种子在各种不同环境条件下存储的活力与生命力的变化规律

经过分析，一般情况下，在各种不同的存储条件下，牧草作物种子存储时种子的活力通常会先于种子的生命力衰变。牧草作物种子的保存环境及牧草作物種子的种类也会对其种子活力造成影响，这些因素使得牧草作物种子活力下降的时间和速率各不相同。因此，寻找各种不同牧草种子活力下降变慢的存储条件，有利于保存种子的生命力和活力，同时可以使得种子的保存寿命进一步延长。

一般情况下，因为牧草作物种子的保存条件不同，多数牧草作物种子的发芽率将会比发芽指数迟一步出现显著下降的情况;在一些合适的条件下，一些牧草作物种子的发芽率及发芽指数的变化都不会出现明显的变化，这就是此类种子的最适存储条件;还有一些种子在经典的存储条件下会出现不耐存储的趋势，常见的种子有羊柴、蒿子、木地肤。

5   结论

各种牧草作物种子在不同环境条件下经过一段时间的存储，种子的活力及生命力都会发生一定的变化，但是这些种子的活力及生命力变化趋势基本上都有一定的变化规律可以遵循。20种牧草作物种子最适存储方式详见表2。

参考文献：

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[ 2 ] 董新红，宋明.种子劣变的原因及其防止与修复[J].中国种业，2002（1）：39-40.

[ 3 ] 韩建国，毛培胜.牧草种子学：第2版[M].北京：中国农业大学出版社，2011.

[ 4 ] 毛培胜，韩建国，王培，等.无芒雀麦种子发育过程中的生理生化变化[J].中国草地，2001，23（1）：26-31.

[ 5 ] 孔令琪.贮藏时间对不同含水量燕麦种子劣变的影响[D].北京：中国农业大学，2010.

[ 6 ] 王玉红.高羊茅、老芒麦、燕麦种子劣变与膜结构和透性关系的研究[D].北京：中国农业大学，2008.

[ 7 ] 付华，王彦荣，余玲.老化处理对几种牧草种子乙烯释放量的影响[J].草业学报，2001，10（1）：64-70.

[ 8 ] 王广东，周素平，吴震，等.几种化学药剂处理对蔬菜劣变种子生命力的影响[J].华北农学报，2000，15（2）：123-127.

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[ 10 ] Eisvand H R，Tavakkol-Afshari R，Sharifzadeh F，et al. Effects of hormonal priming and drought stress on activity and isozyme profiles of antioxidant enzymes in deteriorated seed of tall wheatgrass（Agropyron elongatum Host）[J].Seed Science and Technology，2010，38（2）：280-297.