滴灌水肥一体化对温室葡萄生理特性及水肥利用效率的影响

付诗宁，魏新光，郑思宇，吴琳琳，李 波，王铁良

（沈阳农业大学水利学院，沈阳 110866）

0 引 言

葡萄作为世界最古老的果树树种之一，其种植范围约95%集中分布在北半球，葡萄不仅味美可口，而且营养价值很高[1]。中国是世界主要葡萄生产国之一，其中鲜食葡萄的年产值约800 万t，居世界首位[2]。中国的东北地区四季分明，昼夜温差大，其独特的气候条件为生产优质葡萄提供了所必需的日照和温度条件[3]。然而在葡萄生长季节，由于该地区降水分布不均，霜冻、冰雹等灾害性天气较为频繁[4]，严重制约了中国东北地区葡萄产业的可持续发展。而设施种植可以为葡萄生长提供相对稳定的生长环境，有效避免极端天气对葡萄生长的影响。水和肥料是设施作物管理中两个最重要的环节，在设施种植条件下水肥管理基本依靠人工进行控制，掌握科学合理的水肥管理对于保障设施葡萄绿色生产至关重要。

葡萄生长需要适宜的水分[5-6]。许多学者研究了适合葡萄生长的灌溉模式，并指出了灌溉对葡萄生长和生理指标的影响[7-8]。有研究结果表明[9]，水分亏缺使果树光合速率略有下降，蒸腾速率显著降低，但叶片水分利用效率显著提高，说明果树可以通过控制气孔开度来适应一定程度的水分胁迫。此外，合理的灌溉措施可以达到节水稳产优质的效果[10]。Ma 等[11]研究发现减少35%的用水量，会使葡萄水分利用效率提高14%～23%，在不影响品质的前提下，葡萄产量仅降低15%～18%。Olak 等[12]对地中海鲜食葡萄的研究表明，在灌水量为75%充分灌溉的条件下产量仅比全生育期充分灌溉平均降低9.93%，但水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）最大提高41.82%。Hou等[13]研究发现，葡萄中度亏水（灌溉量750 mm）处理产量和水分利用效率均较高，同时该处理的葡萄品质指标达到优良水平。

在一定范围内，随着水肥投入的增加，产量和水肥利用效率也会提高，且水肥两因素会对于植物生长起到协同作用[14-15]。郑睿等[16]以荒漠绿洲区酿酒葡萄为研究对象，发现土壤水分亏缺会导致光合特性的下降，且轻度和重度水分亏缺会使葡萄产量降低32.2%～49.9%，而施氮量的增加能消减下降趋势，即在氮肥充足的情况下，尽管水分不足，葡萄产量并没有显著下降。张江辉等[17]以陕北风沙地区的设施葡萄为研究对象，通过建立灌水量、施肥量与产量、水分利用效率等参数的函数模型，获得适合于该地区的最佳水肥用量。尽管上述研究已经根据水、肥及水肥耦合对葡萄众多指标的影响进行了讨论，但是这些研究主要集中在陆地果园或处于中低纬度地区的温室环境，适用于年温差较小的地区，且水、肥因素对葡萄生长、光合作用、产量、及水肥利用效率等多目标优化尚未得到统一结论。

中国东北地区独特的气候条件下，高纬度、高寒地区温室水肥一体化与果树生长发育以及水肥利用率互作相关研究还不多见。本文在前人研究的基础上，针对中国东北寒区日光温室气候特点，采用双因素试验，合理设置3 个灌水和3 个施肥水平及一组对照试验，研究滴灌水肥一体化对设施葡萄生长及生理过程的影响，以及滴灌水肥一体化对设施葡萄产量和水肥利用效率的调控机制，以期为温室葡萄，特别是中国东北冷寒区温室葡萄水肥一体化下最优灌溉施肥模式的确定提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2017－2019 年在位于中国东北地区的辽宁省沈阳市的沈阳农业大学教学科研基地内展开（123°57′E，42°82′N），该地属于温带大陆性季风气候。试验期间温室内日间平均温度25.6 ℃，夜间平均温度16.6 ℃。温室类型为辽沈Ⅲ型日光节能温室，温室结构为单面采光抛物面式结构，棚高4 m，长60 m，宽9 m。棚膜采用PVC 防老化塑料无滴膜，以防雨棉被作为保温措施，防雨棉被的卷起放下由温度进行自动控制。日间室内温度由一个较为狭窄的可调节的通风系统控制，棚顶上的通风系统最大开口为0.3 m。

1.2 试验材料

试验以3 年生的葡萄“醉金香”为供试品种，（Vitis vinifera L.cv. Muscat Ham-burg）。该品种品质优良，具有较强的抗病毒性[18]。种植方式采用“倒L”型葡萄棚架，南北两侧对称种植。每年4 月初期进行修剪，11 月葡萄正式进入休眠期。依照作物的生长性状将生育期划分为5个阶段：新梢生长期（3 月初—5 月中旬）、开花坐果期（5 月中旬—7 月初）、果实膨大期（7 月初—8 月中旬）、果实成熟期（8 月中旬—9 月中上旬）和落叶期（9 月中上旬—11 月）。

1.3 试验设计

本试验采用双因素完全试验设计，3 个灌水水平，3个施肥水平，1 个对照处理，共计10 个处理，每个处理3 个重复，共计30 个试验小区，各小区面积为4.8 m2（1.2 m×4.0 m）。葡萄树耐旱性较强，适宜的土壤含水率为50%θf～80%θf（θf为田间持水率，cm3/cm3），因此本试验设置轻度（W3）、中度（W2）、重度（W1）3个程度水分胁迫，W1～W3 灌水控制下限分别为50%θf、60%θf、70%θf，灌水上限统一为90%θf，对照处理CK为充分灌溉，灌水控制上下限为80%θf～90%θf，均采用膜下滴灌，试验选择0.006 mm 的白色地膜，滴头流量为2.0 L/h。在试验小区内埋设土壤水分探头（Time Domain Transmissometry，TDT）（Campbell Scientific, Inc., Logan,UT, USA），埋设深度10～60 cm，对水分、温度及电导率3 个参数实时采集，采用烘干法进行水分校核，并在每个支管的末端用水表记录每个地块的灌溉量。为防止各小区之间土壤水横向扩散，在各小区铺设厚度为2 mm的PVC 板进行水分隔离，垂埋深为60 cm。0～60 cm 土壤基本理化性质如表1 所示。

表1 试验土壤0～60 cm 耕层基础理化性质Table 1 Physical and chemical properties of the experimental soil plow layer at 0-60 cm

设置轻度（F3）、中度（F2）、重度（F1）3 个程度肥量胁迫，参考当地果农对葡萄的施肥量和葡萄各生育期的需肥规律设定对照处理CK，CK 施肥量N-P2O5-K2O为260-119-485 kg/hm2，3 个施肥水平：F1（60%CK，N-P2O5-K2O 为 160-75-300 kg/hm2）、F2（75%CK，N-P2O5-K2O 为 200-92-374 kg/hm2）、F3（90%CK，N-P2O5-K2O 为240-110-449 kg/hm2）。供试肥料：尿素（N：46%）、磷酸二铵（N：18%，P2O5：42%）、硫酸钾（K2O：50%），其中新梢生长期、开花期、果实膨大期和果实成熟期施氮比例为4∶4∶5∶3，除新梢生长期外，均施用磷肥和钾肥，开花期、果实膨大期和果实成熟期施入比例为3∶3∶4。2017－2019 年葡萄各生育期的灌水量、施肥量如表2 所示。其他田间农艺管理，如修剪分枝茎和所有处理的病虫害防治方法均参考当地设施葡萄生产实际进行相同处理。

1.4 观测项目与方法

1.4.1 气象数据

为监测温室内环境因子的变化，在温室内布设小型气象站，测量要素包括太阳总辐射（Rs，W/m2）、光合有效辐射（PAR，μmol/(m2·s)）、气温（Ta，℃）、相对湿度（RH，%）以及水汽压差（Δe，kPa）。利用 CR1000数据采集器（Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA）对数据进行存储与采集，测定频率为10 min/次。

1.4.2 生物量测定

在葡萄新梢生长至果实成熟期内，定期观测叶面积、新梢生长长度等指标。测定频率为7～10 d/次。采用抽样调查的方法每个小区在冠层上部、中上部，中下部和基部4 个代表位置选取具有代表性的植株4 株进行测定取其平均值，挂牌标记，用钢卷尺（精度0.1 cm）测定新梢生长长度。用钢卷尺测定每株各叶片的叶长和最大叶宽。通过imageJ 软件算出准确的叶面积[19]，并以此估算整株、整个小区的叶面积，最后根据小区种植面积估算葡萄树的叶面积指数（Leaf Area Index，LAI）。

1.4.3 光合指标测定

采用 LI-6400XT 便携式光合测定系统（Li-Cor,Lincoln, Nebraska, USA）对葡萄树叶片生理指标进行了监测。测定指标包括净光合速率（Pn，μmol/(m2·s)）、蒸腾速率（Tr，mmol/(m2·s)）、气孔导度（Cond，mmol/(m2·s)）和胞间二氧化碳浓度（Ci，μmol/mol）等指标的日变化过程。所有测定均于晴朗天气07:00—17:00 之间进行，每隔2 h 测定一次。光源采用自然光源，CO2浓度为温室葡萄园CO2浓度；每棵树选取枝条外侧完全展开、无病虫害及机械损伤的3 个葡萄叶片进行测定并取其均值。测定前对叶片做好标记。

叶片瞬时水分利用效率计算公式[20-21]为

式中WUEi为瞬时水分利用效率，μmol/(mmol)。

羧化速率计算公式[20-21]如下：

式中ET1-2为阶段耗水量，mm；γi为第i层的土壤容重，g/cm3；Hi为第i层的土壤厚度，mm；θi1，θi2为第i层土壤在计算时段始末的质量含水率；M，Pr，K为时段内灌水量、降雨量、地下水补给量，mm。由于温室内没有降雨，故Pr=0，本试验地下水埋深在5 m 以下，故K也可忽略不计。

1.4.6 水分利用效率、肥料偏生产力的测定

1.5 数据分析

采用Excel 2013 和SPSS19.0 进行数据处理，对不同处理间各指标进行方差分析，采用Duncan 多重比较进行分析。运用Origin9.1 软件进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 滴灌水肥一体化不同处理对葡萄生长发育的影响

2.1.1 不同水肥处理对葡萄新梢生长的影响

本文选取2017、2018 和2019 年典型生育期的新梢生长过程进行分析（图1）。由图1 可知，新梢长度的增长主要集中在新梢生长期（stage I），此阶段的新梢生长量约占全生育期生长量的54.20%～60.10%，在开花坐果期（stage II）各处理对新梢生长影响逐渐显现，在果实膨大期（stage III）至果实成熟期（stage IV），新梢的生长量很小，在果实成熟期各处理无显著差异（P>0.05），但是随着生育期的推进，新梢生长总量的差异逐渐明显。对于全生育期而言，W3F1、W2F3、W1F3（2017、2018、2019）、W2F2、W1F2（2018、2019）等处理的新梢生长量均优于CK 处理，其中，W3F1处理的新梢生长量达到最大值，在2017、2018 和2019 年分别达到75.69、79.19 和86.57 cm，较CK 分别提高了11.55%、12.08%和13.13%，均达到显著水平（P<0.05）。3a 中W1F1 处理均不利于新梢生长，该处理新梢生长量与CK 相比降幅最大达到4.99%（2018 年），达到显著性水平（P<0.05），与W3F1 处理相比，降幅范围为10.68%～19.72%，达到显著性水平（P<0.05）。

不同水肥处理对温室葡萄新梢生长的交互作用分析见表3。除果实成熟期（stage IV）外，灌水量对不同生育期的新梢生长均会产生显著影响，特别是在果实膨大期（stage III）影响达到极显著水平（P<0.01），但不同施肥对新梢的影响仅在于开花坐果期（stage II）和果实膨大期（stage III），水肥交互对新梢生长的影响仅存在于果实膨大期（stage III），其他生育期则没有明显的交互作用。在水肥一体化条件下，水分比肥料对于植株新梢生长量的影响更为明显，肥料所发挥的作用相对滞后于水分。综上，对温室果树新梢生长而言，果实膨大期（stage III）的新梢总量受到水肥调控作用最为显著。

2.1.2 不同水肥处理对葡萄LAI 的影响

表4 展示了各生育期不同水肥处理对温室葡萄LAI 的影响。葡萄LAI 在全生育期均呈现先迅速增长后基本稳定或略微下降的变化趋势，即在新梢生长期（stage I）和开花坐果期（stage II）先快速增加，果实膨大期（stage III）至果实成熟期（stage IV）基本保持稳定。2018 和2019 年，CK 均在果实膨大期（stage III）达到最大值，同时W2F3、W2F2、W3F3、W3F2 与CK 相比无显著差异（P>0.05）。由此可见，足水足肥对促进LAI 的增长至关重要。此外适度的节水节肥对LAI 影响并不显著。表3 表明，灌水量对LAI 的影响主要集中于开花坐果期（stage II）和果实膨大期（stage III），肥料以及水肥交互对LAI 的影响则主要集中于开花坐果期（stage II）和果实膨大期（stage III），在葡萄的新梢生长期（stage I）、果实成熟期 （stage IV），水、肥以及水肥交互均不会对葡萄LAI 产生显著影响。由此可见，开花坐果期（stage II）和果实膨大期（stage III）是利用水肥对葡萄LAI 进行调控最关键的时期。

表3 不同水肥处理对温室葡萄新梢生长与叶面积指数的交互作用分析Table 3 Interaction analysis of different water and fertilizer treatments on greenhouse grapevine length of lateral branch and leaf area index

表4 不同水肥处理对温室葡萄叶面积指数的影响Table 4 Effects of different water and fertilizer treatments on leaf area index of greenhouse grapevine

2.2 滴灌水肥一体化不同处理对叶片光合特性影响

2.2.1 日光合特性

水肥是植物进行各项生命活动的物质基础，而光合作用是存在于植物体内最重要的代谢过程[22]。图2 分别展示了不同水肥处理下葡萄的光合指标日变化特征。从图2a 和图2b 可知，葡萄叶片净光合速率（Pn）日变化趋势为“M”形，峰值基本出现在09:00 和15:00。12:00－14:00 出现“午休”现象。蒸腾速率（Tr）在日内呈低高低趋势，最大值出现在13:00。这是由于温室内13:00的饱和水汽压差较低，太阳辐射充足，导致气孔开度较高，Tr较大。对比不同水肥处理间的差异可以发现，Pn最大值均出现在W3 水平下，说明低水水平对Pn起到了抑制作用，而CK 处理下Pn和Tr未达到最优处理，说明过高的水肥处理会对光合特性产生抑制作用。而W1F1 处理导致Tr最弱。到了11:00 时，各处理间的Tr差异性最为明显，W3F1 处理下Tr比W1F1 处理提高了45.12%，而到了17:00 各处理Tr达到日内最低值，且差异性并不显著。

图2c 为不同水肥处理条件下葡萄叶片气孔导度（Cond）的变化情况。日内Cond 的最大值出现在09:00，此后呈下降趋势，到达13:00 后又呈现小幅度上升趋势。这是由叶片的“自我保护”造成的，避免水分的过度流失。W3F2 处理09:00－12:00 数值较高。Cond 的变化范围为0.01～0.18 mmol/(m2·s)，与CK 相比，W3F2、W3F3处理均为正向处理（正向处理指优于该处理或与该处理无显著性差异）。图2e 中显示Ci在日内变化呈现“V”形，日内最低值出现在11:00－13:00 之间，Ci在07:00－11:00呈下降趋势，这主要是由于Pn在07:00－11:00上升，消耗了大量CO2，11:00－13:00 气孔开度降低显著增大气孔阻力，限制CO2进入细胞内。不同处理下的Ci最大值均出现在W3 水平下，其次为CK，最小值出现在W1 水平下。Ci的变化范围为305～435μmol/mol。

图2d 显示瞬时水分利用效率（WUEi）变化趋势同样接近于“ V ” 形， 日内变化范围在 2.97 ～10.88μmol/(mmol)之间，11:00 时刻WUEi最大值出现在W2F3 处理下，最小值出现在CK 处理。WUEi在07:00－09:00 明显大于13:00，这主要是由于07:00－09:00 的Tr较低，而Pn随PAR 增大而提高，13:00 时刻由于Pn降低速率大于Tr，导致WUEi在13:00 达到最低值。图2f 中CE 变化呈单峰形式，最大值出现在09:00－11:00，日变化范围在0.012～0.035 mmol/(m2·s)之间。W1F3 处理为CE 较大的处理。

2.2.2 不同生育期的光合特性

表5 展示了各生育期不同水肥处理对葡萄叶片光合特性（Pn、Tr、WUEi）的影响。由表可知，Pn、Tr的变化随着生育期的推进呈现先增大后减小的趋势，在果实膨大期达到峰值。且各生育期的差异性显著（P<0.05)。对比不同水肥处理下葡萄叶片的Pn和Tr，发现W3F2、W3F1、W2F3、W3F3 处理各生育期均是相对于CK 的正向处理，其中W3F2 处理下叶片的Pn最大达到8.51μmol/(m2·s)（stage III），相对于CK 处理提高39.51%（P<0.05）。Tr最大达到3.43 mmol/(m2·s)（stage III），相对于CK 处理提高了10.65%（P<0.05），而W1F1 处理光合特性最弱。WUEi变化范围在1.60～3.74μmol/(mmol)之间，W2F2、W3F1、W3F3 均为相对于CK 的正向处理。其中，W2F2 处理达到最大值3.74μmol/(mmol)（stage III），相对于CK 处理最大提高了96.84%（P<0.05）。

表5 不同水肥处理对光合指标的日均值影响Table 5 Effects of different water and fertilizer treatments on daily mean values of photosynthetic indexes

总体而言，在果实膨大期的Pn、Tr的数值高于其他时期。这主要是由于此时为果实成熟需水关键期，且随着PAR 的提高，温室内的蓄热升温明显，使得叶片蒸腾量较大，对水和肥的需求量显著提升，光合作用较强。当对比不同水肥处理对温室葡萄光合特性的交互作用分析时，发现对于Pn、Tr、WUEi，水分均对其产生显著或极显著的影响（P<0.05 或0.01），除果实膨大期Pn和新梢生长期WUEi外，施肥对其影响不显著（P>0.05），水肥交互只在开花坐果期和果实膨大期对其影响显著（P<0.05）。

2.3 滴灌水肥一体化光合参数驱动因素分析

复水后2 d（6 月21 日）温室气象因子日变化如图3所示。温室内的PAR 和Ta均呈现先升高后降低的变化趋势。峰值出现在11:00，随后急剧下降。6 月21 的PAR均值为524.15μmol/(m2·s)，Ta均值为30.50 ℃。Δe在09:00达到日内峰值，为3.41 kPa。RH 在日内呈下降趋势，最大值出现在07:00，17:00 后又呈上升趋势。

植物叶片的Pn不仅受Cond 和Ci等自身生理因子的影响，同时也受诸如PAR、Ta以及Δe等环境因子的综合影响[23]。为进一步分析不同水分处理条件下植物叶片的光合参数与各环境因子间的关系，采用常见的线性模型拟合Pn-PAR，并采用常用的抛物线模型拟合Cond-Δe、Tr-PAR 的关系（图4）。不同水分处理条件下，随着PAR的提升，Pn呈增加趋势，且Pn和PAR 具有良好的正相关关系，R2范围在0.606～0.693 之间，在W1 水平下，Pn和PAR 相关性最好。Cond-Δe、Tr-PAR 也具有良好的相关关系，总体呈二次曲线关系。不同水分处理条件下Cond和Δe的R2范围在0.689～0.851 之间，Tr和PAR 的R2范围在0.568～0.606 之间，W3 水平下的相关性最好，W1 水平最弱。当PAR 大于650μmol/(m2·s)时，Tr出现下降趋势，此时的叶肉细胞极易容易失水，气孔开度减小导致Tr的下降。不同的灌溉处理对光合参数与气象因子的响应关系并未造成显著性影响（P>0.05）。

2.4 滴灌水肥一体化不同处理对葡萄产量、耗水量及水肥利用效率的影响

不同水肥处理对葡萄的产量、耗水量、WUE 和PFP的影响如表6 所示。由表可知，灌水量和施肥量以及水肥交互作用对葡萄的产量起到显著或极显著的影响（P<0.05 或0.01），其中灌水量和水肥交互对产量的影响达到极显著水平（P<0.01）。随着灌水量和施肥量的增加，葡萄的产量均呈现增加趋势。在相同施肥条件下，随着灌水水平的提高产量均显著提高。以中肥水平为例，2017年，W1F2、W2F2、W3F2 产量分别达到37.78、40.51 和45.89 t/hm2，相对低水而言，中水和高水的增产幅度分别达到2.84%和3.22%，达显著性水平（P<0.05）。但在相同的灌水水平下，随着施肥量的增加，产量的变化规律不尽相同，在低水水平下，随着施肥量的增加，产量呈现先增加后降低趋势，W1F2 最高，W1F3 产量比W1F2下降了2.41 t/hm2，达显著性水平（P<0.05）。在中水水平下，随着施肥水平的升高，产量逐渐升高，W2F3 产量最高，达到43.96 t/hm2，而在高水水平下产量则呈现先升高后基本不变的趋势，整体达到较高水平。各处理与CK产量的差异均不显著。由此可见，在高水条件下，较高的施肥量对产量提升意义不大，2018 和2019 年也得到类似的研究结果。3a 试验结果综合分析，W3F2、W3F1、W3F3、W2F3 处理为相对CK 的正向处理，与CK 相比无显著性差异（P>0.05）。灌溉水平对葡萄的耗水量产生显著影响（P<0.05），而施肥量对葡萄的耗水无显著影响（P>0.05）。随着灌溉水平的提升，葡萄的耗水量基本呈现增加趋势，CK 与W3 水平的各处理未出现显著性差异（P>0.05），但与 W1 水平下的耗水量差异性显著（P<0.05）。

表6 不同水肥处理对葡萄产量、耗水量、水分利用效率和肥料偏生产力的影响Table 6 Effects of different irrigation and fertilization treatments on the yield, water consumption , Water Use Efficiency (WUE) and Partial Factor Productivity (PFP) of grapevine

葡萄的WUE 随灌水量的提高呈现下降趋势。W1 水平下WUE 普遍较高，但此灌溉水平下，提高施肥量对WUE 产生先上升后降低的趋势，而在W2 和W3 水平下，随着施肥量的增加，葡萄的WUE 也随之增加。2017、2018年WUE 的最低值出现在中水低肥处理下，2019 年出现在高水低肥和CK 处理下。随着灌水量的增加葡萄的PFP呈现增加趋势，而随着施肥量的增加，PFP 呈现降低的趋势。灌溉对PFP 的影响仅2019 年达到显著水平（P<0.05），而施肥量对各年PFP 均产生显著影响（P<0.05）。综上，在本试验条件中，CK 处理下WUE、PFP 均较低，说明水肥胁迫均有利于WUE、PFP 的提高。W1F2 处理下，WUE 达到最大值，2017—2019 年分别为16.93、15.20、18.19 kg/m3，W3F1 处理下，PFP 达到最大值，2017—2019年分别为81.42、84.50、88.62 kg/kg。由此可见，适度减少施肥和提高灌溉水平均是提高葡萄PFP 的关键，但过高的灌溉水平会导致葡萄WUE 的显著降低。综合产量、耗水量、WUE 和PFP 指标而言，W3 水平下的各处理虽有利于提高葡萄产量，但WUE 和PFP 均相对该指标的最优处理出现显著性下降，而W2F3 处理可在PFP 未产生大幅下降的同时，产量、WUE 均较优，并能够保证作物良好生长，为本试验中的最优处理。该处理在节水21.19%～23.27%，节肥7.52%基础上，能够实现东北寒区设施葡萄节水节肥稳产高效生产。

3 讨 论

有研究表明，过高养分供应会造成盐胁迫抑制养分的吸收，过低的养分供应难以满足植株生长的需求，不利于植株对养分的吸收和生物量的积累[24]，而适量施氮促进作物干物质积累，使开花前“源”器官储存的干物质在开花后向“库”库器官转运增多[25]。LAI 作为一种综合植被指数，与冠层特征密切相关[26]。李泽霞等[27]发现当灌水量增加时，葡萄的LAI 也会增加，本文的研究结果与上述一致。本文CK 处理下叶面积指数增长与W2F3、W2F2、W3F3、W3F2 无显著差异，这可能是由于此时的水肥交互作用有利于葡萄叶片的生长发育和营养器官贮存的干物质吸收。

植物的光合作用是植物生长发育的基础，郑睿等[16]对酿酒葡萄的研究发现，不同生育期葡萄树叶片光合速率变化趋势均呈“M”形变化，在相同水分处理下高肥水平的叶片水分利用效率高于低肥水平，此结果与本研究光合速率变化趋势相同。本研究在F2 水平下新梢生长期和开花坐果期，WUEi的大小依次为W2、W3、W1。W1 水平下WUEi最低，这主要是由于过度的水分胁迫会导致气孔导度的降低，从而降低净光合速率，导致WUEi较低[28]。W2 水平下适度的水分胁迫造成了气孔导度的降低，但是净光合效率影响不大，此时的WUEi达到最大值。此时蒸腾的减少，未减少物质同化和干物质的积累[29]。W3 水平下WUEi次之，说明当无水分胁迫时，此时气孔导度较大，瞬时蒸腾较大，在光合效率一定的条件下WUEi同样较低。肥料通过控制叶片气孔开度，调节蒸腾速率，并有助于改善植株生理特性，提高植株的最大净光合速率，从而达到提高叶片水分利用效率的目的[30]。此外本研究发现，在全生育期下，W3F2 处理使葡萄叶片的Pn达到最大值，这可能是由于适宜的灌水条件下有利于提高叶片的Cond，适宜的施肥条件下有利于植物叶绿素和光合酶的合成，亦或是此时的土壤条件可以提供最适宜植物生长的环境。但在CK 水平下，葡萄叶片的光合特性均受到抑制。一些学者的研究也得到了类似结论[31-32]，一方面是由于植物的特性不同导致其施氮量达到一定程度后，其光合能力和生长可能会对施氮量的增加反应不明显甚至受到抑制。水肥的供应通过影响叶片中的叶绿素合成、气孔和非气孔因素等影响植株叶片的光合作用[33]。另一方面，适当的水肥胁迫提高了根系的抗旱能力，降低了根压，有利于植株根系从土壤中吸收水分和养分（即增加了毛根数量和吸水深度）[34]，同时适度水肥胁迫降低了气孔导度，净光合速率降低缓慢，导致WUEi达到最大值。

Intrigliolo 等[35]研究表明水肥耦合会显著影响葡萄的产量，在一定范围内，葡萄产量随着水肥投入的增加而增加，但当水肥投入超过一定阈值时，产量下降。这与本研究类似。当水肥投入适宜时，更有利于获得高产[36]。温室内高温促进了蒸腾，但是温室内湿度较大，风速很低，因此部分环境因子的作用可相互抵消，此外温室内积温累积加快，导致葡萄生育期缩短，导致葡萄耗水量的降低。本研究中W3F3 处理与W2F3 处理的产量差异不大，但生物量差异较大，主要是因为在高水高肥条件下，葡萄吸收的水肥虽然增加了植株同化量，但光合产物向茎、叶等营养器官的分配比例并无影响，即增加了无效养分的损耗，而向果实器官的累积并未显著增加[37]，因而产量增加不明显。水肥一体化条件下，适度的水肥亏缺，葡萄水肥交互效应明显，葡萄水肥吸收能力显著增强，弥补了一部分水肥胁迫对葡萄产量的负效应，这也是本研究中W2F3 处理产量没有明显降低，但WUE 显著提高的原因之一。由此可见，在水肥一体化条件下，适度的节水节肥可以实现葡萄稳产条件下葡萄WUE、PFP 的明显提高。

4 结 论

本论文在滴灌水肥一体化不同水肥处理条件下，以设施葡萄为研究对象，设置不同水肥条件下的双因素试验，通过对温室葡萄的生长指标、光合指标、产量以及水肥利用效率指标的综合分析主要得出以下结论：

1）W3F1、W2F3、W1F3（2017、2018、2019）、W2F2、W1F2（2018、2019）等处理的新梢生长量均优于CK。2a 中W2F3、W2F2、W3F3、W3F2 处理的叶面积指数与CK 相比无显著差异（P>0.05）。

2）不同水肥处理下光合参数的变化趋势相同，就全生育期而言，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度的变化随着生育期的推进呈现先增大后减小的趋势，在果实膨大期达到峰值。其中W2F2、W3F1、W3F3 均为瞬时水分利用效率相对于CK 的正向处理。叶片的光合参数的日变化与环境因子光合有效辐射、水汽压差呈现良好的相关关系。

3）葡萄的产量、水分利用效率、肥料偏生产力受到灌溉、施肥和水肥交互作用的综合影响。其中，水分对产量起到极显著的影响（P<0.01），W3F2、W3F1、W3F3、W2F3 处理为相对CK 的产量正向处理。低水处理下水分利用效率普遍较高，中水条件下随着施肥水平的提高，水分利用效率呈上升趋势，高水处理下的水分利用效率较低。低肥处理中肥料偏生产力较高，且随着灌水量的提升，肥料偏生产力呈增加趋势。

4）基于生理指标、产量、水分利用效率和肥料偏生产力综合分析得出，W2F3 处理为最优水肥一体化管理模式，该处理可在肥料偏生产力未产生下降的同时，产量、水分利用效率、生长指标均较优。即灌水上下限分别为田间持水率的 60%和 90%，施肥量 N-P2O5-K2O 为240-110-449 kg/hm2是中国东北寒区设施葡萄适宜的水肥一体化处理，该处理可以在节水21.19%～23.27%，节肥7.52%基础上，实现东北寒区设施葡萄节水节肥稳产高效生产。