钙离子对植物生长发育的研究概况

刘 佳

（西安培华学院，陕西 西安 710000）

钙是植物内一种必需的营养元素，其不仅对植物的生长发育具有重要作用，还可以抵抗植物的胁迫危害。植物细胞内的钙主要以结合态和离子态两种形式存在，果胶酸钙、植酸钙及钙调素蛋白等以结合钙的形式存在，同时，草酸钙、柠檬酸钙和苹果酸钙等这些有机酸钙也存在于植物液泡中。大部分的钙主要以离子态的形式存在于植物细胞中，这些钙离子在植物体内是重要的营养物质，可以促进细胞骨架中微管的形成，同时，钙离子还是组成细胞壁的主要成分，对细胞膜的流动性具有较大的影响。当植物受到外界胁迫时，细胞内的离子可以降低胁迫引发的毒害影响。植物花粉管的生长和伸长也对钙离子浓度有较高的要求。钙离子不仅能维持细胞壁及细胞膜的稳定性，也是细胞内重要的信号分子，可作为第二信使参与细胞的信号转导，触发植物生长发育过程中的生理生化过程，使植物能够适应外界环境并调控其生长发育。

1 钙对植物生长发育的影响

1.1 钙离子对植物光合作用的影响

植物光合作用是植物最基本的生理过程，对植物的生长发育有着至关重要的作用。在光合作用过程中，钙离子可以通过维持其光化学阶段的稳定来改善植物的光合作用。光反应阶段的主要场所是在类囊体膜上，研究发现，在高温胁迫下，组成类囊体膜结构的类囊体蛋白复合体的活性可以受到钙离子的保护，使膜上ATP酶的活性增强。研究发现，Ca2+/CaM系统与光合作用过程中叶绿体放氧、光合电子传递及光合磷酸化有着密不可分的关系。王芳[1]研究结果显示：在光合反应过程中，光反应的损伤可以通过靶蛋白D1进行自我修复，钙可以有效提高D1的活性，减轻光反应的损伤。Schwart等[2]研究证明，钙是光合作用过程中放氧的必需元素，试验表明，花生叶绿体中的钙离子浓度与放氧复合体（Oxygen-Evoling Complex，OEC）放氧的活性呈正相关，钙离子通过提高花生OEC与PSⅡ的活性，保证热耗散和水-水循环的顺利进行，确保光反应过程中过剩的能量可以及时耗散，以保护植物的类囊体膜。外源钙对植物的光合作用也有一定的影响，在高温胁迫下，外源钙可以维持气孔的正常开闭，并保护PSⅡ与PSI活性，这些对光合作用的效率具有非常重要的影响。

1.2 钙对植物抗氧化防护系统的影响

植物抗氧化系统对于植物正常的生长发育具有重要的作用，Ca2+/CaM信号系统可以诱导和调控植物的抗氧化系统。在研究玉米的试验中发现，抗氧化系统中的超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）是一种钙调素依赖性的酶，热胁迫可以使活性氧剧增，同时也使SOD的基因表达量增加。同样条件下用钙处理玉米种子后，SOD的活性在幼苗中明显提升，相反，用钙的螯合剂EGTA处理玉米种子后，SOD的活性明显减弱。此外，钙离子浓度对抗氧化系统中的抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate Peroxidase，APX）活性也具有一定的影响，在热胁迫下，对比没有用钙离子处理过的幼苗，用Ca2+处理后，玉米幼苗APX活性明显升高[3]。可以看出，玉米幼苗抗氧化系统中SOD、APX的活性均可以在钙离子的诱导下升高，相反，EGTA（Ca2+螯合剂）、LaCl3（Ca2+通道阻断剂）、TFP、W7（CaM拮抗剂）使这些酶的活性降低。研究表明，用CaCl2处理植物幼苗，植物体内的SOD和POD活性明显提高，而丙二醛的含量及超氧阴离子（O2-）的产生速率均降低，说明钙离子可以提高植物的抗胁迫能力。钙离子可以调控抗氧化物酶活性，主要通过调控抗氧化物酶的基因进行。研究指出，CaM基因的表达量在CaCl2处理后显著增加，而螯合钙离子则抑制了这一过程，Ca2+浓度与CaM基因表达量在高温胁迫下均有所提高，进而促使了hsp70、hsp26两种基因表达量增加，额外添加了钙的阻断剂EGTA、LaCl3及verapamil等基因的表达量逐渐减少。试验表明，在高温胁迫下，细胞外钙离子的内流促使细胞内浓度升高，当细胞内的Ca2+与CaM结合后，增加了hsp70和hsp26基因的表达量，影响了HSPs的合成。

1.3 钙离子对植物在逆境胁迫下生长发育的影响

植物在受到外界刺激或者在异常环境下生长时，会在体内进行自我调节以抵抗这些胁迫，即外界的胁迫会导致细胞内钙离子浓度发生改变，而钙离子浓度的改变也会对胁迫产生一定的影响。有研究人员对拟南芥进行低温处理发现，细胞质内的钙离子浓度会升高，主要是因为在低温胁迫下，不仅细胞外钙离子内流，同时液泡中钙离子库的钙离子也会释放出来，这些都导致细胞质内钙离子浓度升高。钙离子浓度的升高可以提高植物自身对胁迫的抵抗能力。对烟草的研究表明，在低温环境下，烟草细胞质中的钙离子浓度明显高于正常环境下细胞质中钙离子的浓度，使抗冷相关的基因表达上升[4]，说明低温环境下钙离子浓度会升高，进而可以提高植物的抗冷性。盐胁迫也是一种常见的外界胁迫，细胞质膜上本身就存在钙离子，植物若受到NaCl胁迫，细胞质膜上的Ca2+就会被Na+取代，结合钙离子的酶就会失去活性，从而导致细胞膜磷脂的降解，使细胞膜的结构受到破坏，严重影响植物的生长发育。有研究人员对受到盐胁迫的植物喷洒CaCl2溶液后发现，盐胁迫对植物生长发育的影响会有所降低。研究显示，盐藻受到盐胁迫后，细胞外向细胞内流入的钙离子就会显著增加，且盐胁迫程度越高，钙离子内流就会越多。

1.4 钙离子对植物生长发育过程中氮代谢的影响

氮代谢对植物整个生长发育过程有着重要的作用，植物对氮的吸收利用只能是有机含氮化合物，从无机氮转变为有机含氮化合物需要复杂的代谢过程，如硝态氮、铵态氮等无机氮，只有在硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）以及谷氨酸脱氢酶（GDH）等一系列酶的催化下才能转化为谷氨酸或者谷氨酰胺。这个复杂的过程会受到多方面的影响，钙离子也是其中很重要的一类影响因素。钙离子主要通过影响氮代谢过程中关键酶的活性进而影响氮代谢的整个过程。高彦博[5]研究唐古特白刺发现，外源Ca2+的添加有效提高了唐古特白刺氮代谢过程中关键酶（NR、GS）的活性，关键酶活性的提高促进了唐古特白刺对硝态氮的吸收和利用，对氨基酸及蛋白质等含氮有机物的合成具有重要的影响，同时减少了植物体内自由氨的含量，较好地保护了氮代谢途径。还有研究人员在酸性土壤中施加钙肥后，小麦麦粒的干重及每穗的粒数对比与对照都有明显的增加，同时，麦叶中全氮的含量及关键酶的活性都有所提高。李合生等[6]对小麦的研究发现，当钙离子浓度在 0～1 mmol/L时，随着钙离子浓度的上升，氮代谢过程中的NR、GS关键酶及Ca2+/CaM-PK粗激酶的活性也随之上升。综合上述研究结果可以发现，钙离子可以通过调节氮代谢过程中的关键酶活性，影响植物的氮代谢过程，使植物维持正常的生理发育。

1.5 钙离子对植物次生代谢产物的影响

植物在生长发育的过程中，以初级代谢产物为原料，经过不同的代谢途径，产生一些有用的化合物，这些天然产物被称为次生代谢产物。钙是植物生长发育重要的营养元素之一，对植物细胞从分裂到分化再到最后的凋亡都有着重要的调节功能。近年来，大量的研究显示，外源钙离子可以影响水蓼细胞代谢产物中黄烷、曼陀罗的次生代谢产物以及莨菪碱、田七细胞中人参皂苷Rb1、咖啡细胞中生物碱等药用植物的次生代谢产物的积累。有研究者研究半夏块茎发现，外源钙离子的浓度过高或者过低都不利于半夏块茎中总生物碱的合成及积累。更深入的研究发现，外源钙离子之所以能对药用植物次生代谢产物合成及积累产生影响，主要是通过调控在次生代谢产物合成过程中的关键酶活性来实现。Piñol等[7]通过研究钙离子浓度对曼陀罗毛状根次生代谢产物的合成影响发现，莨菪碱的产量与其代谢途径中的限速酶活性呈正相关。同样，通过向田七悬浮培养细胞的培养基中添加不同浓度的钙离子发现，人参皂苷Rb1的合成量大大提高，研究者进一步检测其代谢过程中的关键酶发现，其关键酶UGRd GT的活性与钙离子浓度呈正相关。但是，也有人发现钙离子可以抑制次生代谢产物的积累，Cacho等[8]将钙离子加入培养洋地黄的培养基中发现，与没有添加钙离子的培养基相比，添加了钙离子的培养基中次生代谢产物 （强心苷）的产量显著低于对照培养基，由此可见，钙离子对药用植物次生代谢产物的积累不仅具有促进作用，还可以抑制代谢产物的合成。

1.6 钙对植物生长发育信号的研究概况

在细胞信号转导系统中，钙离子属于第二信使参与细胞内信号的传递，其可以参与植物的各种生理生化反应，从而对植物的生长发育具有重要的作用。钙信号的产生，最基本的是要在细胞内外存在钙离子梯度，正常细胞质钙离子浓度为30～200 nmol/L，而细胞外游离钙离子浓度为细胞内的100～10 000倍。大多数植物细胞的内膜系统上都存在钙离子泵，这对于维持细胞内膜系统上的钙离子浓度差有着重要作用。正常情况下，钙离子之间的浓度差是相对稳定的，如果受到外界第一信使信号的刺激，细胞内膜系统上的钙离子通道就会打开，存在于细胞内外之间的钙离子就会在浓度差的驱动下通过钙通道进入细胞质，从而产生钙信号。可以看出钙信号的产生，必须存在钙浓度梯度差及钙离子通道。产生的钙信号通过钙靶蛋白继续进行信号的转导。钙靶蛋白与各种蛋白激酶组成的靶蛋白相结合，进而对基因的启动与表达产生影响，最终对植物的生长发育及代谢进行调控。迄今为止，研究最为广泛的钙靶蛋白是钙调素（CaM），CaM在植物体内分布广泛、分子结构高度保守。有研究表明，在轻度水分的胁迫下，小麦幼苗的CaM含量也有所增加，从而影响小麦的抗胁迫能力。

2 结语

钙是植物生长发育过程中必需的营养元素之一，其对植物细胞壁和细胞膜的稳定有着重要的作用。细胞膜的完整性对离子的吸收与运输、离子的交换及细胞膜上蛋白质的活性具有较大影响。细胞的重要信号分子之一就是钙离子，其可以参与并调控植物的生长发育，当植物受到外界刺激信号时，钙离子和钙调素结合进行信号的接收、传递，最后进行表达，使植物能迅速对外界刺激作出反应。