不同栽培方式对韭菜生长和碳水化合物累积的影响

王启璋，张广楠，王丽慧，田 洁，2，*

(1.青海大学 农林科学院/青海省蔬菜遗传与生理重点实验室，青海 西宁 810016；2.省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海 西宁 810016)

韭菜(AlliumtuberosumRottler ex Spreng.)原产亚洲东南部，是百合科葱属多年生宿根草本植物，因其营养价值高、口味独特，常被作为一种药食兼用型特色蔬菜[1]。目前，韭菜的传统栽培方式主要为土壤栽培，但由于土壤栽培极易造成农药残留和虫害发生，近几年我国韭菜生产相继采用相对安全的无土栽培(基质栽培、营养液栽培等)方式进行，无土栽培可避免韭菜集约化种植对生态环境的破坏[2-5]。

评价不同栽培方式下韭菜能否高效生产的指标不仅包括韭菜生长发育过程中的生长特性，还包括收获期韭菜的干物质含量与产量[6-7]。研究发现，韭菜产量形成是一个复杂的生理过程，涉及光合作用、碳水化合物积累与分配等。碳水化合物又称糖类化合物，作为光合作用的主要产物，其组分以蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉为主，是影响产量变化[8]、农产品风味和品质的重要参考指标[9-11]。碳水化合物能够为植物生命活动提供能量[12]，具有维持细胞膜结构[13]、促进植物形态建成等作用[14]。

灰色关联分析是将目标指标视为灰色系统，比较量化后动态性状观测值，得出动态性状与目标性状的关联度排名[15]。近年来，有研究者通过灰色关联分析法筛选出了影响烤烟农艺性状和主要化学成分含量的合理施肥比例，为提高烤烟产量和生产不同品质的烟叶提供理论依据[16]；另外，研究者应用此方法还为无核葡萄胚挽救育种采样时期的确定提供了科学依据和理论指导[17]。韭菜单株产量作为评价韭菜能否高效生产的重要标准之一[18-19]，也可利用灰色关联分析法探究不同栽培方式下关联因子对韭菜产量的影响排序。目前在韭菜栽培生产研究中，前人多开展了某一种栽培方式对韭菜生长生理特性与产量的影响，而不同栽培方式对韭菜生长、碳水化合物组分、含量及其产量的影响并未见报道。综上所述，本研究首先解析了土壤栽培、营养液栽培与基质栽培下韭菜农艺性状、可溶性糖组分及其含量的差异，然后通过灰色关联方法分析了不同栽培方式下韭菜产量相关性状的主次关系，以此筛选不同商品性状需求下韭菜的适宜栽培方式，为通过调整栽培管理措施来满足消费需求的韭菜产品提供指导参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试韭菜品种为雪晶208，由河北省邯郸市海龙种业有限公司提供。

1.2 试验方法

本试验于2019年6月13日至2019年7月16日在青海省蔬菜遗传与育种重点实验室试验基地(101° 45′ E、36° 42′N，海拔2 320 m)进行。初期完成韭菜育苗工作，挑选健壮、长势一致的韭菜植株移栽到不同处理。不同处理均在同一温室中进行，以减少栽培环境差异带来的误差。

1.3 试验设计

试验设以下3个处理。

(1)土壤栽培：将韭菜植株移栽至温室土壤中，土壤成分如下：有机质含量20.28 g·kg-1，全氮1.17 g·kg-1，全磷218 g·kg-1，全钾22.50 g·kg-1，速效氮69 mg·kg-1，速效磷65 mg·kg-1，速效钾229 mg·kg-1。每2 d在1 m2内统一浇施3 L营养液，营养液成分同营养液栽培处理。

(2)基质栽培：将韭菜植株移栽至温室基质槽中，在4.0 m×1.0 m×0.4 m槽体中装填配比为V(基质土)：V(珍珠岩)：V(蛭石)：V(菊芋秸秆)=12：4：4：5的基质。每2 d在1 m2内统一浇施3 L营养液，营养液成分同营养液栽培处理。

3种栽培方式种植密度均为576株·m-2，每处理重复3次。在完成不同处理的前3茬韭菜收割后，以第4茬韭菜为试材测定不同时期韭菜的相关指标。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 韭菜农艺性状调查

依据韭菜生育期，农艺性状调查持续时间约为35 d，采样间隔为7 d。从3种栽培方式取得的样品中随机挑选10株韭菜，分别测定不同时期、不同栽培方式下单株韭菜株高(植株自然状态下其最高点到地面的距离)、假茎长(植株地上部假茎最高处到地面的垂直距离)、最大叶长(生长发育正常且完整的最大叶片从叶鞘顶端到叶尖的长度)、假茎粗(植株地上部假茎的宽度)、叶宽(生长发育正常且完整的最大叶片叶身的宽度)、叶片数(单株平均叶片数)、单株鲜重(地上部鲜样质量)、单株干重(地上部干样质量)[20]。

1.4.2 韭菜可溶性糖提取

割取适量供试韭菜样品，清洗后用滤纸擦干，将叶片和假茎剪开区分，于105 ℃杀青15 min，75 ℃恒温烘干，粉碎。

精确称取0.84 g韭菜叶片、假茎干样各3份，加入17.4 mL ddH2O，定容至20 mL，沸水水解30 min，冷却至室温后，反应物过0.2 μm微孔滤膜。通过日本岛津高效液相色谱仪分析韭菜可溶性糖组分与含量[21]。

1.5 数据处理

前期数据整理与制图采用Excel 2010、Origin 2019，用SPSS 21.0的Duncan方法进行差异显著性分析，利用DPS 9.0进行灰色关联排序。

2 结果与分析

2.1 不同栽培方式对韭菜农艺指标的影响

由图1可知，随着生长时间的延长，不同栽培方式下韭菜的株高、叶长、叶宽、叶片数、假茎长、假茎粗不断增加。0～7 d，基质栽培韭菜株高、叶长、叶宽、叶片数、假茎长均高于土壤栽培和营养液栽培，说明基质栽培有利于韭菜初期生长。韭菜收获期(第35天)，营养液栽培下韭菜的株高(43.99 cm)、叶片数(6.90片)、叶长(36.89 cm)、假茎长(8.41 cm)显著高于土壤栽培和基质栽培；但土壤栽培韭菜的茎粗(5.21 mm)和叶宽(0.93 cm)分别比基质栽培高4.51%、27.40%，比营养液栽培高16.62%、43.08%。且在培养14～35 d时，叶宽和假茎粗均表现为土壤栽培>基质栽培>营养液栽培。

对比不同栽培方式下农艺指标增长速度，土壤栽培的韭菜在前期(7～14 d)生长较快，第14天株高达31.32 cm，增幅达到79.18%；最大叶长为28.03 cm，增幅为84.65%；株高和最大叶长分别比基质栽培高出16.26%、20.09%，比营养液栽培高8.71%、12.98%。但在土壤栽培的中后期(14～35 d)，韭菜生长势减缓，而营养液栽培的生长势最优，基质栽培适中。其中，营养液栽培下韭菜中后期株高、叶片数和假茎长的增幅分别达52.69%、60.47%、110.25%，增幅明显高于土壤栽培(22.16%、52.78%、75.38%)和基质栽培(53.45%、46.34%、105.83%)。

综上分析，营养液栽培能够促进韭菜株高、最大叶长、叶片数、假茎长等指标的快速生长；基质栽培次之；土壤栽培中以上4个指标均表现最差，但土壤栽培下叶宽和假茎粗指标表现最优。

2.2 不同栽培方式对韭菜单株产量的影响

3种栽培方式的韭菜经过35 d生长后收获，通过测定其干重和鲜重来评价韭菜单株产量。由图2可以看出，整个生长周期中营养液栽培的韭菜干重和鲜重均显著高于土壤栽培和基质栽培。在韭菜培养第7天，营养液栽培的地上部鲜重、干重分别为2.57、0.24 g，而土壤栽培地上部鲜重和干重分别为0.99、0.08 g，基质栽培地上部鲜重和干重分别为0.72、0.11 g。至韭菜收获期(35 d)，营养液栽培的韭菜地上部鲜重较土壤栽培、基质栽培分别高50.16%和63.70%，地上部干重较土壤栽培、基质栽培分别提高了11.07%、16.04%。说明与土壤栽培和基质栽培相比，营养液栽培更容易促进韭菜单株产量的快速增加和产量生成。

2.3 不同栽培方式对可溶性糖组分及其含量的影响

如图3所示，随着生育期的推进，3种栽培方式下可溶性总糖含量在韭菜叶、茎中均呈现持续增加的趋势。整个生长周期，营养液栽培的韭菜叶、茎总糖含量均高于土壤栽培和基质栽培。与其他2种栽培方式相比，在营养液栽培35 d时，韭菜叶、假茎中可溶性总糖含量分别比土壤栽培高31.70%、45.34%，比基质栽培高9.40%、19.40%。

就韭菜可溶性总糖含量的变化幅度与器官差异性而言，在营养液栽培的7～35 d，韭菜假茎中总糖含量由73.42 mg·g-1增加至303.40 mg·g-1；叶中可溶性总糖含量由62.71 mg·g-1增加至249.15 mg·g-1。另外，不仅收获期假茎中总糖含量显著高于叶，生长期假茎的总糖累积速度也更快。说明整个生育期假茎中总糖含量显著高于叶，且营养液栽培能快速提高假茎的可溶性总糖含量。

如图4所示，3种栽培方式下，韭菜可溶性糖组分(蔗糖、葡萄糖和果糖)的含量差异显著。韭菜生育期(7～35 d)内，可溶性糖组分含量整体均表现为营养液栽培>基质栽培>土壤栽培。营养液栽培下，韭菜蔗糖、葡萄糖、果糖含量在生长前期累积速度较慢，培养14～35 d，3种糖含量增幅变大。营养液栽培7～14 d，韭菜假茎中蔗糖、葡萄糖、果糖含量变化范围分别为23.55～28.70、10.87～15.42、39.00～55.02 mg·g-1，增幅为21.89%、41.86%、41.09%；14～35 d 3种糖含量增幅依次为191.87%、206.47%、213.24%，明显高于7～14 d的增幅。同时，韭菜生长前期(7～14 d)叶片中蔗糖、葡萄糖、果糖含量增幅也低于生长后期(14～35 d)。

就可溶性糖组分分布的器官差异性而言，韭菜收获期(35 d)，营养液栽培假茎中蔗糖、葡萄糖、果糖含量分别为83.77、47.27、172.36 mg·g-1，分别比叶的3种糖含量(73.59、42.09、133.46 mg·g-1)提高13.83%、12.31%、29.14%。说明营养液栽培下假茎蔗糖和果糖对于可溶性糖的构成更重要。

2.4 不同栽培方式下农艺性状、可溶性糖组分与地上部鲜重的灰色关联分析

为确定不同栽培方式下农艺性状与可溶性糖组分对韭菜地上部鲜重的贡献率，采用灰色关联分析进一步分析。首先对不同指标数据做标准化处理，剔除因指标度量标准不统一对关联结果的影响。关联结果如表1所示：土壤栽培方式下，地上部鲜重与各指标关联度排名为叶葡萄糖>假茎蔗糖>叶果糖>叶蔗糖>假茎葡萄糖>假茎果糖>叶片数>假茎长>假茎粗>叶宽>株高>叶长；营养液栽培下，地上部鲜重与各指标关联排名为假茎蔗糖>叶果糖>假茎长>叶蔗糖>假茎果糖>假茎葡萄糖>叶葡萄糖>株高>叶长>叶片数>假茎粗>叶宽；基质栽培下，地上部鲜重与各指标关联排名为叶蔗糖>假茎葡萄糖>叶葡萄糖>假茎蔗糖>假茎果糖>假茎长>叶果糖>株高>叶长>叶片数>叶宽>假茎粗。可以看出，3种栽培方式下，影响地上部鲜重的相关性状主次关系不一致，土壤栽培、营养液栽培、基质栽培方式中影响韭菜产量的首要影响因子分别为叶葡萄糖、假茎蔗糖、叶蔗糖。

表1 不同栽培方式下地上部鲜重与农艺指标、可溶性糖组分的关联系数Table 1 Correlation coefficient between fresh weight above ground and agronomic index and soluble sugar components under different cultivation methods

3 讨论

随着园艺栽培技术的不断发展，栽培方式呈现多元化发展局面，基于传统土壤栽培，基质栽培和营养液栽培成为当下应用较为广泛的栽培方式。其中，园艺作物栽培方式(土壤栽培、基质栽培、营养液栽培)与栽培园艺产品的外在品质、营养品质、贮藏品质等特性紧密相关。本研究中，采用当下应用最广泛的3种栽培方式来评价韭菜生长状况，结果表明，3种栽培方式中韭菜农艺指标和产量差异显著。收获期(35 d)营养液培养的韭菜地上部鲜重、干重较土壤栽培分别高50.16%、11.07%，较基质栽培高63.70%、16.04%。同时，营养液栽培的韭菜株高、叶长、叶片数、假茎长指标均显著高于土壤栽培和基质栽培；但土壤栽培方式下叶宽和假茎粗却显著高于营养液栽培和基质栽培。研究发现，除了基因控制叶部形态变化，较高的温度和水分含量也会加快韭菜叶片竖向生长，反之则会使叶片宽度、厚度增加[21]。采用营养液栽培方式，隔绝了韭菜与土壤的直接接触，减少了热量的散失，加上较高的比热容，很大程度上维持了微环境中温度的恒定；且营养液栽培方式依托水对韭菜生长提供了营养物质，极大地满足了韭菜生长过程中对水分和养分的需求，可较大程度促进叶片竖向生长；同时该栽培方式能够均匀溶解营养元素，及时以扩散的形式补充韭菜根际营养，加快了吸收速率。因此，营养液栽培相对于土壤栽培更有利于营养物质的吸收转化，维持生长环境温度的恒定，为韭菜生长提供了更适宜的生长环境。进一步说明营养液栽培更利于韭菜主要农艺指标的生长，从而达到优质、高产。但是，仅以农艺指标的变化判定栽培方式的优劣具有局限性，并不能明晰韭菜产量变化的内在生理机制。只有探究内在生理因子变化，才能更好地为韭菜高产栽培提供理论指导。

园艺产品碳水化合物差异是由于源、库系统协调的结果，源同化物质转化效率和库的贮存能力是高产的基础[22-23]。植物体由源端供应同化产物，进而转化到库，由同化产物的含量差异引起碳水化合物含量变化。可溶性糖含量是植物体内体现同化物含量高低的重要指标，是影响作物能否高产的原因之一[24-25]。本研究中，营养液栽培下韭菜各器官的总糖含量始终高于土壤栽培和基质栽培，这与营养液栽培的韭菜干鲜重在整个生长期均高于其他栽培方式的结果一致，说明不同栽培方式合成碳水化合物含量的多少决定了其产量的高低。此外，植物在生长过程中，可溶性糖组分的含量差异及其所在源库位置均为影响作物产量高低的重要内源因素。研究表明，蔗糖、果糖和葡萄糖作为植物光合作用主要同化物质，常由叶片等(源端)合成，后经韧皮部装载、维管束长距离运输和韧皮部卸载3个步骤转运至植株库器官[26]。因此，不同器官糖组分含量差异与作物产量密切相关。李国辉等[26-27]研究发现，蔗糖是保证水稻籽粒灌浆成熟的主要物质，影响水稻产量形成的重要因素主要以叶片中光合产物和花前茎鞘储存的蔗糖为主。本研究中，营养液栽培收获期假茎中蔗糖、葡萄糖、果糖含量均高于叶，说明假茎是营养液栽培韭菜累积同化产物的重要库器官。这可能因为营养液栽培模式下韭菜叶片数、叶长均显著高于土壤栽培和基质栽培，大大增强了韭菜的光合效率和碳水化合物的合成效率。韭菜叶片中由光合作用合成的可溶性糖会不断向库单位运输并存储，但由于商品性韭菜未要求其达到结籽成熟时期，假茎便充当了同化物的库器官，从而存储了大量的光合产物可溶性糖，进而提高了韭菜产量。

灰色关联分析克服了仅用单一影响因子评价指标的片面性，是具有参考系的综合性评价[28-30]。叶菜类园艺作物主要食用部位是地上部分，其产量以地上部干鲜重来反映。研究发现，构成韭菜单株产量的因素主要包括株高、假茎长、叶长、茎粗、叶宽、叶片数、鲜重、干重等农艺性状[8]。本研究结合灰色关联分析，以韭菜生长相关主要碳水化合物结合农艺指标分析3种栽培方式对韭菜产量(地上部鲜重)的影响。通过关联系数排名得出3种栽培方式下与地上部鲜重关联的首要指标的皆为可溶性糖，但在不同栽培方式中与单株鲜重关联紧密的指标存在器官和可溶性糖组分差异。营养液栽培中，地上部鲜重与假茎蔗糖关联最紧密；基质栽培中，地上部鲜重与叶蔗糖关联紧密；土壤栽培中，地上部鲜重与叶葡萄糖关联紧密。这些差异可能与不同栽培方式下植物库容的大小有关。本研究中，收获期(35d)的韭菜株高、叶片数、叶长和假茎长均表现为营养液栽培>基质栽培>土壤栽培。说明营养液栽培下，韭菜的运输途径和库器官大小均优于其他2种栽培方式。与葡萄糖和果糖(单糖)的转运和代谢相比，营养液栽培较佳的转运和库容条件更有利于假茎蔗糖(双糖)的合成累积。因此，假茎蔗糖是影响营养液栽培韭菜的关键内源因素。综上，在不同栽培方式中，与产量相关的首要糖组分不一致，说明不同栽培方式中可溶性糖组分在器官中的含量差异是导致韭菜单株产量(地上部鲜重)差异的影响因素之一。同时韭菜中可溶性糖含量受到外界环境的制约，引起不同栽培方式的韭菜中可溶性糖含量差异，环境因素和韭菜可溶性糖含量相互作用，进而影响韭菜产量。根据以上栽培特性优化韭菜栽培方式，可为韭菜生长提供更优的环境，可通过外界环境的调控和内源生理因子的转化获得高产优质的韭菜产品，为韭菜农艺性状和风味的多样化生产提供指导。