阿拉善舌喙象成虫在长柄扁桃上的空间分布型及抽样技术

阎雄飞,杨 涛，王亚文，刘永华，李 刚，陈佳平

(1榆林学院 生命科学学院,陕西 榆林 719000；2 陕西省林业科学院,陕西 西安 710082；3 国家林业和草原局长柄扁桃工程技术研究中心,陕西 榆林 719000)

阿拉善舌喙象(DiglossotroxalashanicusSuvrov)，别称多纹叶喙象、沙地灰牛牛，是陕北沙区危害果树的一种重要害虫。该虫主要寄主为葡萄(Vitisvinifera)、苹果(Maluspumila)和梨树(Pyrussorotina)，成虫以果树的嫩枝和嫩叶为营养来源，危害严重时造成果树大面积枯梢，严重影响果实的产量和品质[1]。濒危植物长柄扁桃(Amygdaluspcdunculata)是陕北沙区主要生态和经济树种，近年来其栽培面积迅速增长，目前仅榆林沙区长柄扁桃人工林种植面积已达到2.88万hm2，成为沙区农户脱贫致富的重要支柱产业[2-3]。但是随着长柄扁桃栽培面积的不断扩大，相对滞后的管理导致阿拉善舌喙象转移到沙区人工种植的长柄扁桃上造成危害，并迅速爆发成灾，导致长柄扁桃植株大面积枯梢和成片死亡，严重威胁着陕北沙区长柄扁桃产业的健康发展。

昆虫种群空间分布型是指昆虫种群在一定环境内的空间分布方式[4]。研究有害昆虫空间分布型，有利于揭示其种群内部和种群之间的空间结构特性，进而掌握害虫生物生态学特性和发生规律，为害虫的监测预报和综合控制提供科学资料[5-7]。目前，关于植食性象甲的空间分布型已有很多报道。如枣飞象(Scythropusyasumatsui)成虫和幼虫在陕北枣园的空间分布型均为聚集分布[8-9]；茶丽纹象甲(Myllocerinusaurolineatus)和绿鳞象甲(Hypomecessquamosus)成虫在茶园茶树上的空间分布型均为聚集分布[10-11]；危害针叶树种的云杉树叶象(Phyllobiussp.)成虫在云杉上的空间分布呈聚集分布[12]；稻水象甲(Lissorbqptrusoryzqphilus)幼虫和蛹在稻田田间呈聚集分布[13]，而在新疆稻田间，稻水象甲成虫开始危害时表现为随机分布，后逐渐转变为聚集分布[14]；银合欢豆象(Acanthoscelidesmacrophthalmus)幼虫在银合欢树上为聚集分布[15]。但迄今为止，国内外有关阿拉善舌喙象空间分布及抽样技术方面的研究尚未见报道。鉴于此，本研究对陕北沙区长柄扁桃林中阿拉善舌喙象成虫的空间分布和抽样技术进行研究，以期为该象甲的预测预报和综合控制提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于国家林业局长柄扁桃基地(N38°19′22″，E109°41′44″)，属中温带半干旱大陆性季风气候，年平均最高气温为15.6 ℃，最低气温为1.8 ℃；年降水量为362.7～371.5 mm，降水主要集中在7-8月；年平均日照时数为2 776.7 h，以5月最多(282.4 h)，12月最少(186.5 h)；全年平均无霜期为210 d；平均海拔高度为1 103.4 m；土壤类型为纯砂壤。长柄扁桃种植面积达115 hm2，树龄为4～7年，平均株高为1.1 m，平均冠幅1.2 m，株行距为2.5 m×3.0 m；样地内长柄扁桃被害株率为94.7%，枯死率为7.8%，平均虫口密度9.2头/株，最高达16头/株。

1.2 调查方法

于2018年4月阿拉善舌喙象成虫危害盛期，在国家林业局长柄扁桃种植基地选取具有代表性的样地进行调查，即样地距离林地至少50 m，每1 000 m2内的长柄扁桃数量大于100株，每块样地的面积为4～6 hm2，共调查5块样地，调查方法采用平行线取样法抽取样地内受害的长柄扁桃植株，每块样地取5条平行线，每条线8株树，共计40株。由于阿拉善舌喙象个体比较大，主要分布于树冠的枝条上危害，故采用全株调查法[16-17]，选择成虫活动的高峰期，于每天09:00-12:00对每株长柄扁桃上的阿拉善舌喙象成虫数量进行详细调查和记录。为了避免试验误差，将采集到的成虫放入矿泉水瓶中，统计每株长柄扁桃上的阿拉善舌喙象成虫数量。

1.3 空间分布型的测定

1.3.1 聚集度指标法 先对每块长柄扁桃样地中阿拉善舌喙象成虫的平均虫口密度(m)和样本方差(S2)进行计算，采用如下7种常用聚集度指标[6,18]，对阿拉善舌喙象成虫的空间分布型进行判定。这些指标分别是：(1) 扩散系数(C):C=S2/m；(2)I指标:I=S2/m-1；(3)负二项分布K指标:K=m2/(S2-m)；(4)CA指标:CA=(S2/m-1)/m；(5)平均拥挤度(m*)：m*=m+(S2/m-1)；(6)聚集度指标(m*/m):指平均拥挤度与平均虫口密度的比值，即m*/m=1+S2/m-1/m；(7)La/m指标:La/m=(m-C)/(S2+1)。参考聚集度指标的判定标准[5,19]进行判断，7种聚集度指标的判定标准见表1。

表1 7种聚集度指标判定标准

1.3.2 Iwao的m*-m回归分析法

利用Iwao[20]提出的回归方程对空间分布型进行分析。其回归方程为：

m*=α+βm。

(1)

式中：m*为种群平均拥挤度，m为平均虫口密度，α代表分布基本成分的平均拥挤度，β代表分布基本成分的空间分布型。

由α值的大小判断基本成分的平均拥挤度：α<0时表明个体间相互排斥；α=0时表明分布的基本成分是单个个体；α>0时表明分布的基本成分是个体间相互吸引的个体群。由β值的大小确定基本成分的空间分布型：β=1为随机分布；β<1为均匀分布；β>1为聚集分布。α也代表m*轴上的截距，β则代表回归斜率。

1.3.3 Taylor幂法则 参考Taylor[18]和兰星平[21]的方法，确定样本方差(S2)与平均虫口密度(m)两者的对数关系为：

lgS2=lga+blgm。

(2)

式中：a为与抽样等因素有关的参数，主要受环境影响；b为反映物种聚集特征的参数，不受环境影响。当lga=0，b=1时，在任何密度下种群都表现为随机分布；当lga>0，b=1时，在一切密度下种群都表现为聚集分布，种群密度与聚集度无关；当lga>0，b>1时，种群在一切密度下都为聚集分布，且聚集度与种群密度为正比例关系，即其随种群密度的增大而增大；当lga<0，b<1时，随种群密度的升高，分布越来越均匀[22-24]。

1.4 聚集原因分析

采用Blackith[25]的种群聚集均数对阿拉善舌喙象成虫的聚集因素进行分析。种群聚集均数(λ)的计算公式为：

λ=mγ/2k。

(3)

式中：γ为χ2分布表中自由度为2k时概率P=0.5所对应的χ2值,k为负二项分布式中K的平均值。当群聚集均数λ≥2时，聚集原因是由昆虫自身的聚集习性和某些环境因素共同作用引起或其中一个因素引起；当群聚集均数λ<2时，聚集原因可能是某些环境因素(如土壤、植物长势、栖息环境等)的影响所致，而与昆虫本身的聚集习性无关[4,7,26]。

1.5 序贯抽样分析法

阿拉善舌喙象成虫的最适理论抽样数和序贯抽样模型主要利用Iwao[20]的m*-m回归分析模型进行分析。通过聚集度指标法、回归分析法和Taylor幂法则确定出空间分布型之后，接着进一步对理论抽样数和序贯抽样技术进行分析，以确定出最适理论抽样数和包含防治上限和防治下限的序贯抽样模型。

Iwao[20]提出的理论抽样数的计算公式为：

N=(t2/D2)[(α+1)/mt+β-1]。

(4)

式中：N为最适理论抽样数；t为一定置信度P下的分布临界值;D为相对允许误差，一般取0.1～0.3；mt为分布临界值下估计的阿拉善舌喙象成虫数量。

根据Iwao[20]提出的序贯抽样理论公式，有：

(5)

式中：n为抽样株数；m0为防治阈值。

1.6 数据处理

采用Excel 2016和SPSS Statistics 17.0软件对试验数据进行计算处理，使用Excel 2016进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 阿拉善舌喙象成虫的空间分布型

2.1.1 聚集度指标法分析 对人工长柄扁桃林间采集的阿拉善舌喙象数据进行处理，计算得到阿拉善舌喙象成虫空间分布型的聚集度指标见表2。表2表明,5块样地内阿拉善舌喙象的各个聚集度指标均符合聚集分布的标准，因此确定研究区长柄扁桃林阿拉善舌喙象成虫的空间分布型为聚集分布。

表2 阿拉善舌喙象成虫空间分布型的聚集度指标

将阿拉善舌喙象雌雄成虫分开进行统计分析，其空间分布型的聚集度指标见表3和表4。

表3 阿拉善舌喙象雌成虫空间分布型的聚集度指标

表4 阿拉善舌喙象雄成虫空间分布型的聚集度指标

由表3和表4可以看出，阿拉善舌喙象雌成虫和雄成虫在长柄扁桃上的分布均属于聚集分布，只是雄成虫负二项分布值K在5个样地均大于8，说明阿拉善舌喙象雄成虫的聚集分布已接近于随机分布。

2.1.2 Iwao的m*-m回归分析 通过生物种群空间分布回归方程m*=βm+α,分析阿拉善舌喙象成虫平均虫口密度m和种群平均拥挤度m*的关系，结果见图1。由图1可见，阿拉善舌喙象成虫空间分布型的回归分析方程为：m*=1.066 1m+1.100 8，R2=0.988 5，β=1.066 1>1，表明阿拉善舌喙象成虫的空间分布型为聚集分布；α=1.100 8>0，表明阿拉善舌喙象成虫分布的基本成分是个体群，并且成虫个体间相互吸引。

2.1.3 Taylor幂法则分析 将表2中的平均虫口密度(m)和所对应的方差(S2)进行对数转换，分析二者对数值之间存在的关系，结果见图2。由图2可以看出，阿拉善舌喙象成虫lgS2-lgm回归方程为lgS2=1.193 5 lgm+0.245 3，R2=0.931，其中lga=0.245 3>0，b=1.193 5>1，S2/m=amb-1，表明在任何密度下阿拉善舌喙象成虫均表现为聚集分布，且聚集度与平均虫口密度呈正比，即随平均虫口密度的增大而升高。

图1 阿拉善舌喙象成虫空间分布型的m*-m回归分析

2.2 阿拉善舌喙象成虫聚集因素分析

利用种群聚集均数λ对阿拉善舌喙象成虫的聚集原因进行分析，先使用比例内插法估值计算γ值，再结合平均虫口密度m、负二项分布指数K求出各个样地的聚集均数λ值，所得结果见表5。表5表明,5块长柄扁桃样地中，阿拉善舌喙象的聚集均数均大于2，说明阿拉善舌喙象成虫的聚集是由阿拉善舌喙象自身的聚集习性和某些环境影响因素共同作用的结果。

表5 阿拉善舌喙象成虫的种群聚集均数

2.3 阿拉善舌喙象成虫的抽样技术

2.3.1 最适理论抽样数的确定 依据m*-m回归模型确定参数α=1.066 1，β=1.100 8,由此可以得出，阿拉善舌喙象的最佳抽样理论模型为:N=t2/D2(2.066 1/m+0.100 8)，然后计算出阿拉善舌喙象在不同平均虫口密度下的最适抽样理论数见表6。由表6可以看出，在相同的D值下，随着平均虫口密度(m)的增大，最佳抽样理论数减小；在相同的m值下，随着D值的增大，最佳抽样理论数减小，即相对允许误差D和抽样数成反比。

表6 阿拉善舌喙象成虫的最佳抽样理论数

表7 阿拉善舌喙象成虫的序贯抽样表

3 讨 论

种群的空间分布型是昆虫种群的主要特性之一，可以揭示种群内部和种群之间的空间结构特性，对了解害虫种群的动态、扩散行为及害虫的预测预报和有效控制具有重要的科学意义[4,27]。本研究结果表明，阿拉善舌喙象成虫在长柄扁桃上的空间分布型为聚集分布，分布的基本成分为个体间相互吸引个体群，其密度越大，个体群的聚集度越高。5块长柄扁桃样地中的聚集均数λ均>2，说明阿拉善舌喙象成虫的聚集是阿拉善舌喙象自身的聚集习性和某些环境因素共同作用的结果，这与枣飞象[9]、稻水象甲[14,28]、绿鳞象甲[11]、茶丽纹象甲[10]、云杉树叶象[12]等植食性象甲成虫的研究结果相一致。

一般来说，植食性象甲通常具有聚集危害的习性，通常为雄象甲成虫先取食危害，然后通过粪便或后肠释放聚集信息素招引雌象甲聚集危害[29-30]。调查过程中发现，在长柄扁桃样地内，阿拉善舌喙象雄虫先出土在1年生枝条的韧皮部取食危害，随后雌雄成虫逐渐聚集取食危害，究竟引起象甲聚集的原因是阿拉善舌喙象本身存在聚集信息导致的聚集取食，还是食物、环境等导致的聚集现象，还需要进一步研究。

据报道，阿拉善舌喙象主要取食苹果和葡萄的嫩枝补充营养[1]。近年来，发现该虫转移到陕北沙区人工种植的长柄扁桃林上取食危害，造成长柄扁桃植株大面积枯梢和成片死亡，严重威胁着陕北沙区长柄扁桃林的健康。林间调查发现，在整个样地的所有长柄扁桃林内，几乎每株长柄扁桃都受到阿拉善舌喙象的危害，长柄扁桃上成虫的虫口密度最多达到16头/株。观察发现，阿拉善舌喙象成虫日活动节律非常特殊，阿拉善舌喙象成虫在上午08:00点左右开始从沙中钻出，爬上长柄扁桃补充营养进行危害，09:00-12:00达到危害的高峰期，下午大约14:00蛰伏到沙土中，约在17:00再次钻出沙面进行取食危害，约在17:30又再次蛰伏到沙土中。因此选择 09:00-12:00的危害高峰期调查阿拉善舌喙象成虫的数量，更为符合客观实际。

阿拉善舌喙象幼虫在沙地中越冬，成虫钻出沙地后迁移到长柄扁桃上取食危害，所以防治该象甲的最佳时期在成虫期。因此，建立调查阿拉善舌喙象空间分布的抽样技术对于预测预报和制定管理对策非常重要。本研究确定了阿拉善舌喙象成虫在长柄扁桃上的最佳理论抽样公式、序贯抽样模型公式和防治指标。林间进行阿拉善舌喙象虫情调查时，在不同相对允许误差值和估计的虫口密度下确定最适理论抽样数；在同一允许误差内，不同虫口密度下的最适理论抽样数随成虫数量的增大而减小。因此，在抽样调查时，通过预估长柄扁桃林中阿拉善舌喙象成虫的虫口密度，确定抽样的长柄扁桃数量，当虫口密度较低时，适当增加长柄扁桃树的抽样株数，反之，长柄扁桃树的抽样株数可适当减少。利用建立的阿拉善舌喙象成虫的序贯抽样表，可以计算出不同防治阈值下所对应的防治上下限；在实际防治中，若林间调查的阿拉善舌喙象成虫数量累计大于上限值时，应立即采取防治措施进行防治；若成虫累计数量小于下限时，则不需要进行防治。这样既减小了调查的盲目性，可以节省大量的人力、财力及物力，同时又提高了调查的准确性，保证了防治效果，对阿拉善舌喙象的田间预测预报及制定相应的防治策略具有重要意义。