程 琳,陈 琴,陈仕昌,戴 俊,董利军,陈晓明,谭文婧,陈代喜,黄开勇,李魁鹏,蓝 肖,杨科明
(1.广西壮族自治区林业科学研究院 国家林业和草原局中南速生材繁育重点实验室 广西优良用材林资源培育重点实验室 广西杉木良种培育中心,广西南宁 530002;2.融水苗族自治县国营贝江河林场,广西融水 545300)
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方重要的商品用材树种之一,是优质的建筑材、装饰用材和纸浆用材[1-3]。广西是我国杉木的主产区之一,杉木生长迅速、材质优良,在广西林业产业发展中有举足轻重的地位[4-5]。广西林木种苗“十三五”发展规划(2016年)提出杉木造林良种使用率达90%以上,良种苗木的需求不断增加。良种壮苗造林是有效提高林木产量和质量的前提。营建种子园生产优质杉木种子,是解决杉木良种不足的有效途径。广西壮族自治区林业科学研究院在广西营建了800 多hm2的杉木种子园,为杉木良种化进程提供了种质保障[6-7]。本研究以杉木二代种子园的种实为研究对象,对球果和种子质量进行调查与研究,比较不同无性系杉木球果和种子的质量差异及相关性,为解决广西杉木人工造林良种壮苗供应不足的问题,也为加速广西杉木良种的推广步伐和国家木材战略储备基地建设提供技术支撑。
试验在广西融水苗族自治县国营贝江河林场(109°16′E,25°05′N)进行。该地属亚热带季风气候,年均气温18.8 ℃,年均降水量1 824.8 mm,年均日照时长1 379.7 h。土壤以红壤为主,pH值5.0 ~6.0。
试验材料来源于国家级杉木良种基地融水县国营贝江河林场2 代杉木种子园。2019年12月,采摘28 个杉木无性系的球果,每个无性系3 个重复,每重复选取10 kg 球果进行晾晒。对晾干后的球果进行质量测定,包括球果总重(包括种子)、种子重和出籽率。取出种子后,对种子进行质量测定,包括种子千粒重、种子优良度、发芽率和发芽势。
球果质量测定:用电子天平(精确至0.01 g)分别测定每个无性系的球果总重和种子重。
出籽率=种子重/球果总重×100%(1)
种子质量测定:每个无性系随机选取300 粒种子,每100 粒种子为1 个重复,共3 个重复。将种子均匀放入铺有滤纸的培养皿中,之后放入26 ℃恒温培养箱中培养,期间加入去离子水保持培养皿湿润。连续5 天没有种子发芽时,结束该无性系的发芽试验。每日统计发芽情况,计算发芽率和发芽势。种子千粒重(g)为气干状态下1 000粒纯净种子的重量。
种子优良度=优良粒/参试种子数×100% (2)
发芽率=发芽种子数/参试种子数×100% (3)
发芽势=发芽达到高峰期时发芽种子数/参试
种子数×100%(4)
采用Excel 2007 和SPSS 19.0 软件分别进行汇总处理和方差分析,相关分析采用Pearson 相关系数法。
隶属函数(与种实质量正相关)计算公式为:反隶属函数(与种实质量负相关)计算公式为:式中,Xi为各指标测定值,Xmin为各测定指标的最小值,Xmax为各测定指标的最大值。
球果最重的无性系为rs62(2.10 kg),比均值(1.71 kg)高21.81%;其次为rs56(2.05 kg),比均值高19.88%;最轻的无性系为rs61(0.85 kg),比均值低101.18%(表1)。种子最重的无性系为rs75(0.24 kg),比均值(0.16 kg)高50.00%;最轻的无性系为rs60(0.08 kg),比均值低100.00%。球果出籽率最高的无性系为rs75(18.07%),比均值(9.47%)高90.81%;其次为rs69(13.00%),比均值高37.26%;最低的无性系为rs60(5.41%),比均值低75.04%。
球果总重、种子重和出籽率的变异系数分别为17.88%、28.24%和27.70%。球果重和种子重大于均值1个标准差的无性系数量分别为2和4个,分别占无性系总数的7.14%和14.29%;出籽率大于10%的无性系数量为10个,占无性系总数的35.71%。
各指标在无性系间均差异极显著(P<0.01),说明2 代杉木种子园球果各性状具有明显的遗传差异,可为种质筛选提供理论依据(表2)。
表1 不同无性系杉木球果及种子质量Tab.1 Cone and seed qualities of different C.lanceolata clones
续表1 Continued
表2 不同无性系杉木球果及种子质量方差分析Tab.2 Variance analysis on cone and seed qualities of different C.lanceolata clones
续表2 Continued
千粒重和优良度最高的无性系分别为rs69(9.587 g)和rs66(84.67%),最低的无性系分别为rs76(4.005 g)和rs84(41.33%)(表1)。82.1%的无性系千粒重超过6.000 g,92.8% 的无性系优良度高于60.00%。
发芽率最高的无性系为rs56(73.67%),其次为rs78(60.33%)、rs71(57.67%)和rs74(56.67%),4 个无性系的发芽率均超出均值1 个标准差以上;最低的无性系为rs76(11.00%)。
千粒重、优良度、发芽率和发芽势的均值分别为7.525 g、71.57%、36.66%和11.06%;极差分别为5.58 g、43.33%、62.67%和16.00%;变异系数分别为19.23%、12.85%、42.25%和43.45%。
各指标在无性系间均差异极显著(P<0.01),单一质量指标在无性系间呈现不同多样性(表2)。种子的发芽率和发芽势变异系数较大,优良度的变异系数最小,说明无性系间发芽率和发芽势数据离散程度大,种子的优良度较均衡。
球果总重与种子重呈极显著正相关(P<0.01),与种子优良度呈显著负相关(P<0.05);种子重与出籽率呈极显著正相关(P<0.01),与种子千粒重呈显著正相关(P<0.05);出籽率与种子千粒重呈显著正相关(P<0.05);种子千粒重与发芽率和发芽势呈极显著正相关(P<0.01);发芽率与发芽势呈极显著正相关(P<0.01)(表3)。说明种子质量受多因子影响,以上参数均可作为评价无性系种子品质的指标。
表3 不同无性系杉木球果及种子各主要指标间的相关分析Tab.3 Correlation analysis on main indexes of seed and cone in different clones
续表3 Continued
采用模糊数学对影响球果及种子质量的多个指标进行转换,对各质量指标进行隶属函数分析,得出质量指标综合分数U。无性系rs56 的综合评价值最高(0.750)(表4)。按照35%的入选率,筛选出10 个无性系,依次为rs56、rs71、rs69、rs78、rs48、rs83、rs68、rs72、rs81 和rs75,可为杉木种子生产和苗木培育提供优良种质材料。
表4 不同无性系杉木球果及种子各性状隶属函数均值及综合评价Tab.4 Means of membership function of different cone and seed traits and comprehensive evaluation for different C.lanceolata clones
续表4 Continued
种子产量及品质对后期人工林的营建成效及产业发展有较大影响[8-9]。种子千粒重是预测种子园种子产量的重要指标,体现了种子的饱满程度;种子优良度是评价种子质量的重要依据[10-11];出籽率是杉木种子园种子产量的重要衡量指标。出籽率高不代表发芽率高[12],出籽率与单株产果量相关性不显著,与种子千粒重显著相关[13-14],本研究也得出相同的结果。杉木种子园出籽率均值一般在5%左右,超出10% 的无性系较少[15],本试验中有35.71%的无性系出籽率高于10%,28个无性系的出籽率均高于5%,表明二代杉木种子园达到了高产的效果。
28 个无性系的球果总重、种子重、出籽率、种子千粒重、种子优良度、发芽率和发芽势均值分别为1.71 kg、0.16 kg、9.47%、7.525 g、71.57%、36.66%和11.06%;极差分别为1.25 kg、0.16 kg、12.66%、5.58 g、43.33%、62.67% 和16.00%;变异系数分别为17.88%、28.24%、27.70%、19.23%、12.85%、42.25%和43.45%。7项种子质量指标在不同无性系间均差异极显著,发芽率与球果总重、种子重、出籽率、种子千粒重、种子优良度和发芽势均不存在单一的正相关性。本试验中,种子质量指标变异系数最大的为发芽势(43.45%),其次为发芽率(42.25%)和种子重(28.24%),变异系数最小的是种子优良度(12.85%),与一些文献观点相符[12,16],说明杉木种子有较强的遗传变异性,可为种子园高质和高产无性系的选择提供科学依据。
无性系对种子园种子品质有很大影响,种子品质在种子园建设和人工林营建中是入园和造林无性系选择的重要指标。按35%的入选率,选出10个优质高产的无性系(rs56、rs71、rs69、rs78、rs48、rs83、rs68、rs72、rs81 和rs75),可为杉木种质资源的保存和利用提供优质种质材料。