中国内陆不同类型湿地种子库变化特征——基于文献数据的统计分析

陈 炜， 党建华， 李 洋， 樊 荣，2， 欧阳浩楠

（1.陕西省灾害监测与机理模拟重点实验室/宝鸡文理学院地理与环境学院，陕西宝鸡 721013；2.沈阳大学环境学院，沈阳 110044）

土壤种子库是指存在于土壤和土壤表层凋落物中的全部存活种子的总和［1］，与地表植被重建具有密切的关系［2-3］. 湿地土壤种子库在湿地的保护和退化湿地的恢复中起着重要作用［2］. 关于土壤种子库的研究涉及到各类生态系统，包括湿地、草地、森林、弃耕地等. 湿地种子库作为群落的潜在种群，对提高湿地生物多样性、恢复受损湿地起到重要的作用. 截至2008 年，我国湿地面积约324 097 km2，其中以内陆沼泽（35%），湖泊湿地（26%）和河流湿地（15%）为主［4］，消落带是由于季节性水位涨落而使水库周边被淹没土地出露水面的一段特殊区域，处于水陆生态系统过渡地带，是一种较为特殊的季节性湿地生态系统.

目前我国内陆湿地种子库变化的研究工作集中于同一类型或同一湿地生态系统的研究，缺乏在大尺度下关于湿地种子库变化的相关研究. 文献分析可以对多个同类研究结果进行合并汇总分析，弥补单个研究的不足，并提高对效应大小的总体估计能力. 在研究大尺度生态学问题和综合性研究方面，基于多案例的分析已被广泛使用，并有获得较好的研究成果［5-7］. 刘庆艳等［6］利用54篇文献分析了湿地种植库与地上植被的相似性；尹新卫等［3］定性的描述了利用土壤种子库中的湿地植物开展湿地恢复的研究成果；但是在全国范围内关于湿地生态系统种子库变化特征的研究较少. 因此，本研究选取我国分布最广的3种湿地以及消落带作为研究对象，对上述四种类型湿地土壤种子库密度和物种数以及相关指标进行定量评估，以更全面地探讨湿地生态系统中种子库的变化特征. 本研究的主要目的为：①分析不同类型湿地种子库密度和物种数的总体变幅；②明确湿地种子库密度和物种数与其年均降雨量和温度的相关性；③对不同类型湿地种子库的时空变化以及种子生活型的变化进行系统概括和总结，旨在加强对湿地生态系统的认识，为湿地保护与管理以及湿地恢复提供指导.

1 材料和方法

1.1 数据收集

通过中国知网学术搜索引擎（www.cnki.net）收集了关于我国不同类型湿地（沼泽、湖泊、河流和消落带种子库的研究论文共计73篇（表1），统计整理文献中种子库密度（soil seed density）、物种数（species number）、不同生活型物种数、Shannon-Wiener 多样性指数、Sørensen 相似系数和种子库垂直分布特征，还收集了文献中研究区经纬度、多年平均温度和降雨量等信息. 如果文献数据以图的形式给出，使用Grapher9软件从图中获取数值. 在所选取的文献中，种子库密度计算和物种鉴定都采用种子萌发法.

收集的文献按照不同类型湿地划分为沼泽湿地、湖泊湿地、河流湿地以及消落带4种类型，其中河流湿地文献数量14篇，湖泊湿地25篇，沼泽湿地15篇，消落带19篇.

1.2 数据分析

采用单因素方差分析（ANOVA）检验河流湿地、湖泊湿地、沼泽湿地和消落带种子库密度、物种数、Shannon-Wiener多样性指数和Sørensen相似系数之间的差异，采用相关分析法确定种子库密度和物种数与年均降雨量和温度之间的关系. 所用统计分析中显著性水平P＜0.05 视为差异显著. 数据统计分析使用SPSS22.0，图形绘制采用Sigmaplot14.0软件.

表1 研究所选论文Tab.1 The literature included in the study

续表

2 结果与分析

2.1 不同湿地类型种子库密度与物种数的比较

文中所有类型湿地土壤种子库平均密度之间无显著性差异，但相同类型湿地之间种子库密度差异较大（图1）. 所有类型湿地土壤种子库平均密度为7422 粒/m2，其中以湖泊湿地种子库密度最大为11 410 粒/m2，而河流湿地种子库密度最小为4513 粒/m2.

与不同类型湿地种子库密度差异较大相似，不同类型湿地种子库萌发物种数之间也存在较大差异（图2）. 文中所有类型湿地平均萌发物种数为28种，其中以消落带土壤种子库萌发物种数最多为36种，显著高于其他3种类型湿地土壤种子库萌发的物种数，而河流湿地土壤种子库萌发的物种数（23.1种）与其他两种湿地土壤种子库萌发的物种数无显著性差异（湖泊21.7种和沼泽32.3种）.

图1 不同类型湿地平均种子库密度Fig.1 Average soil seed bank density of different wetland types

图2 不同类型湿地土壤种子库平均萌发物种数Fig.2 Average germination species of different wetland types

2.2 湿地土壤种子库生活型构成和垂直分布特征

不同类型湿地种子库萌发的物种数不同，同时萌发的种子在生活型构成上存在差异. 其中在消落带中，一年生草本植物物种数最高为22种，占全部土壤种子库萌发物种数的62%（图2），显著高于其他类型湿地一年生草本植物萌发物种数量；在沼泽湿地中，一年生萌发的物种数为14种，与其他两种类型湿地一年生萌发的物种数无显著差异（湖泊11.7种和河流11.4种）.

文中所有类型湿地中一年生草本植物平均占比为56%（15种）. 在本研究所筛选的参考文献中，共27篇文献涉及湿地种子库的垂直分布，结果如图3所示，超过60%的种子出现在表层土壤中（0～5 cm），且不同类型湿地都呈现出随着土壤深度的增加，其种子库密度降低的现象.

图3 不同土层种子库密度Fig.3 The seed density in different soil layers

2.3 湿地种子库密度和萌发物种数与年均降雨量和温度的关系

通过相关性分析表明，种子库密度与年均降雨量和温度存在显著正相关关系（图4（a）和（b）），而且种子库密度与年均降雨量的相关性大于其与年均温度之间的相关性. 而土壤种子库萌发物种数与年均降雨量和温度均无显著相关性存在（图4（c）和（d））. 在年均降雨量大于400 mm的采样区，种子库密度和物种萌发数高于降雨量小于400 mm的地区.

2.4 多样性指数

在分析土壤种子库多样性时通常采用Shannon-Wiener 指数衡量土壤种子库的物种多样性. 研究所选湿地生态系统土壤种子库的平均Shannon-Wiener 指数为1.6，消落带的Shannon-Wiener 指数（2.3）显著高于其他3种类型湿地；其他3种类型湿地的Shannon-Wiener 指数差异不显著，但以沼泽湿地最高，其次为河流湿地，湖泊湿地最低（图5）. Sørensen相似性系数通常用于评价种子库萌发物种与地上植被物种组成的相似性. 本研究所有类型湿地Sørensen相似性系数平均为37.6%，且不同类似湿地间无显著差异. 在不同类似湿地中，以湖泊湿地的Sørensen相似性系数最高（43.2%），河流湿地和消落带相差不大，均为34.8%左右.

图4 年均降雨量和温度与种子库密度和萌发物种数的关系Fig.4 The relationships of annual precipitation，temperature soil seed density and the number of germination species

图5 不同类型湿地Shannon-Wiener生物多样性指数和Sørensen相似性指数Fig.5 The Shannon-Wiener biodiversity index and Sørensen similarity index of different wetland types

3 讨论

3.1 不同生态系统下种子库密度和萌发的特征

种子库的大小（密度）是深入开展湿地种子库研究的基础. 不同生态系统下，种子库的含量与萌发物种数存在较大差异. Harper［8］和Sitvertown［9］通过研究认为，森林土壤种子库的含量为102～103粒/m2，草地土壤种子库为103～106粒/m2，耕作地种子库含量103～105粒/m2. 本研究选取的湿地生态系统中，种子库含量为7422 粒/m2，总体上与森林生态系统种子库含量相当，同时表明不同类型湿地生态系统中，种子库大小差异很大. 不同类型湿地种子库容量与萌发物种数呈现出不同的规律，可能与不同类型湿地自身的水文、受干扰程度和营养条件不同有关. 有研究表明，河流湿地具有较高的氮磷含量和较低的氮磷比；而沼泽湿地具有较高的氮磷比［10］. 高浓度的氮或低浓度的磷有助于种子萌发［11］，因此沼泽湿地种子库容量和物种数高于河流湿地.

3.1.2 降雨和温度对种子库含量和萌发的影响 土壤种子库与地上植被存在互作效应，两者相互影响. 虽然种子库被定义为土壤表面种子的总称，但是环境因子对种子库密度和物种存留势必存在显著的影响，通过分析降雨量和温度与种子库密度和萌发物种数之间的关系发现，年均降雨量显著影响我国森林覆盖率的变化，且与植被的形成有关. 有研究表明，年均降雨量小于400 mm的地区，森林覆盖率一般在30%以下，且多数在10%以下［12］. 本研究中发现，在年均降雨量小于450 mm的地区，湿地种子库萌发密度和物种数均处于非常低的水平，可能是由于土壤种子库中种子来源于种子雨［13］，而地上植被种子的形成又受到降雨的影响. 研究结果表明，降雨量对种子库的容量和萌发物种数也有显著的影响，且在年均降雨量大于400 mm的地区，湿地种子库具有较高的容量和物种数（图4（a）和（c）），因此在未来湿地植被重建的过程中，特别是年均降雨量小于400 mm的区域（胡焕庸线以西），需考虑降雨量对种子库萌发的影响，以便更好地通过调控种子库种子萌发的特征加速湿地重建或修复.

温度对种子萌发也有一定的作用. 有研究表明，在一定温度范围内，随温度的升高会加速种子的萌发［14］，而本研究中的区域温度不高于20 ℃，温度与湿地种子库密度也存在显著相关性（图4（b））. 未来在全球变暖的背景下，干旱的区域将会变得更加干旱，湿润的地区将变得更加湿润［15］，因此对通过种子库重建湿地或受损湿地修复时，需要考虑植被或种子库对气候的适宜性和气候变化的趋势性.

3.2 不同类型湿地种子库构成和垂直分布的特征

从本研究的分析中可以看出，湿地种子库的构成以一年生草本植物为主，占到全部萌发物种数的56%（图2），由于其存活时间较短，在生活周期内，可以产生大量小而轻的种子进入到土壤种子库中［16］；木本植物种子因形体大、容易被捕食等原因，在土壤中积累的种子很少［17］.

种子库生活型的构成与生态系统演替的过程密切相关，演替早期的生态系统具有较大的土壤种子库密度，一年生草本植物迅速侵入并定居，组成了以一年生草本植物为优势群落的群落类型. 在本研究所选取的文献中，有4 篇文献中一年生种子物种数占比低于多年生物种数占比，其样地涉及不同群落演替阶段，说明通过种子库生活型的构成可以在某种程度上反映群落所处的演替阶段. 随着群落演替的进行，一年生植物占比逐渐降低.

种子在土壤中的分布呈现出显著的成层性，不同深度的种子在维持生态系统中具有不同的作用，主要表现为表层土壤种子具有较强的萌发力，对地上植被补充具有重要的作用. 深层土壤中的种子因欠缺萌发条件通常形成持久种子库，增加了生态系统的稳定性［18-19］. 在本研究所有类型湿地中，种子库密度呈现随土壤剖面深度的增加而迅速递减，且超过60%的种子出现在0～5 cm的土层中，而在0～5 cm土层中，种子主要分布在0～2 cm［20-22］.

3.3 物种多样性和相似性的变化特征

植物多样性在保持生态系统稳定中发挥着重要的作用. 本研究中，不同类型湿地的Shannon-Wiener指数差异较大，表明不同类型湿地在维持植物多样性方面有较大差异. 种子库萌发物种数（图2）与Shannon-Wiener指数（图5）呈现出相同的变化趋势，在消落带中无论是萌发物种数还是Shannon-Wiener指数，在所研究的湿地中皆为最高. 土壤种子库是植被天然更新的物质基础，呈现出与地上植被相互影响的动态关系，研究土壤种子库与地上植被的关系可以预测群落演替方向及未来植被变化状况，对评价种子库在生态恢复功能过程中有重要作用，通常采用Sørensen相似性系数反映土壤种子库与地上植被相似性. 有研究表明，湿地生态系统整体的土壤种子库与地上植被的相似性系数为45.1%［6］. 本研究中，所选取湿地生态系统整体的土壤种子库与地上植被的相似性系数为37.6%，低于之前的研究结果，其原因可能与选取文献的不同造成数据上的差异有关. 由于土壤种子库与地上植被之间的关系受多重因素（植被类型、干扰、取样方法等）的影响，目前在两者之间还没有一个统一的结论，Ma等［23］对青藏高原高寒湿地土壤种子库的研究发现，随着湿地向成熟草甸演替，地上地下两者的相似性系数从11.2%升高至54.1%；李伟等［24］对太湖岸带芦苇沼泽不同恢复时间下地上地下物种数的相似性发现，随着恢复时间的增加，两者的相似性系数升高；刘庆艳等［25］对三江平原沟渠种子库特征的研究发现，随着植物群落演替的进行，两者的相似性系数降低. 因此关于湿地生态系统地上地下物种相似性的研究还需要进一步的加强.

3.4 消落带种子库变化特征

水库消落带位于水陆交错带，是伴随水库而形成的新生态系统. 水库消落带亦指水库因运行需要调节水位消涨或自然水系最高水位线与最低水位线之间形成的消落区域. 与其他类型湿地土壤种子库的研究比较，关于消落带土壤种子库的研究较少，且主要集中在三峡库区和丹江口库区. 三峡水库属于反季节性的大型水库，水位周期性涨落产生了干湿交替的生境，在海拔145～175 m库区两岸形成了与天然河流涨落季节相反、涨落幅度高达30 m的水库消落带. 分析98组相关数据（水位与种子库密度和物种数）的结果表明，随着消落带海拔的升高（土壤受到水淹时间不同），三峡库区消落带土壤种子库密度和物种数均呈现出增加的趋势，而当水位超过消落带最高水位时，其土壤种子密度和物种数均呈现出减低的趋势（图6），说明水淹增加了消落带种子库密度和物种数. 水位变动是消落带生态系统受到的最主要的干扰［26］.

图6 水位变化对消落带种子密度和萌发物种数的影响Fig.6 The influence of water level change on the seed density and species number in water level fluctuation zones

种子萌发与土壤理化性质密切相关. 有研究表明，土壤有机质含量与水位高程在消落带内呈极显著的正相关关系［27-28］；土壤有机质是土壤各种养分的重要来源，其量的多寡反映土壤保肥和供肥能力的强弱和潜力；土壤种子库受地上植物群落组成和生物多样性的影响，随海拔高程的增加植物群落组成和生物多样性显著增加［29］. 因此，在消落带内，水位高程的变化影响土壤理化性质和地上植物群落的特征，两者影响了消落带内土壤种子库的容量和物种数. 综合比较两个不同消落带区域土壤种子库密度的变化情况表明，三峡库区消落带土壤种子密度（7351 粒/m2）大于丹江口库区消落带土壤种子库密度（5527 粒/m2），这也与以往的研究结果相似（图4（a）），即随着降雨量的增加土壤种子库的密度也会提升，前者年均降雨量1 006.8 mm，高于后者年均降雨量（873.8 mm）.

4 结论

我国湿地研究多集中在三江平原，鄱阳湖和洞庭湖等区域，本研究所选取的文献也大部分来自些区域，因此本研究的结果具有一定的代表性. 由于水库的形成产生了消落带，相比其他类型湿地其种子库研究相对较少，因此通过对消落带种子库的研究，有助于消落带地区植被的恢复和重建.

本研究通过收集中国内陆湿地种子库的研究，按照不同类型湿地对其进行分析，得到以下主要结论：

1）不同类型湿地，种子库容量和萌发物种数存在较大差异，其中河流湿地种子库库容量最大，消落带类型湿地萌发物种数最多.

2）湿地种子库主要由一年生草本植物构成且种子库的分布存在显著的成层性；年均降雨量和年均温度显著影响湿地种子库的容量以及物种数，且在年均降雨量大于400 mm的区域，种子库容量较高.

3）不同类型湿地土壤种子库的物种多样性（Shannon-Wiener）和种子库与地上植被相似性（Sørensen）差异较大，不同类型种子库物种多样性指数与种子库萌发物种数都以消落带最高.