滴灌条件下盐胁迫对欧李生理指标的影响研究

殷韶梅，张洪银，蔡崭红，马文礼，卜建华

（宁夏农垦农林牧技术推广服务中心，宁夏 银川 752100）

土壤盐碱化不仅导致生产力降低，而且引发许多生态环境问题[1]。宁夏位于中国西北地区东部、黄河中上游，缺水和盐碱是制约宁夏乃至西北地区农业生产的两大重要因素，尤其是银川北部地区盐碱地面积较大，急需改造治理[2]。滴灌技术是一种既节约水资源又能改良利用盐碱地、防治土壤次生盐渍化的新方法。欧李[Cerasus humilis（Bge.）Sok.]为我国独有的樱属矮生小灌木，同时也是一种特殊的沙生药用植物，由于其果肉中钙含量居水果榜首，故又称“钙果”，大量研究表明欧李具有抗旱、抗寒、耐盐碱等多种优点[3-7]。将先进的滴灌技术与抗盐碱作物相结合，是盐碱地改良措施中的将工程措施与生物措施相结合，有利于更好的实现土壤改良。土壤中的Cl-、SO42-、CO32-、HCO3-、Na+、K+、Ca2+、Mg2+等通常情况下为土壤中的营养成分，当浓度达到足以对土壤性状和植物生产产生不良影响时，就成为盐分。在所有的盐胁迫中，氯化钠胁迫对作物种子萌发及生长发育影响较大[8-9]。因此，研究以NaCl 为代表的盐分胁迫对欧李生理指标的影响，既可以深入研究欧李抗盐碱机理，也可以为大田欧李生长提供可靠的理论依据，为大面积种植欧李提供有力的科学技术支撑。

1 材料和方法

试验于2019 年在宁夏农垦生态庄园12 号温室内进行（北纬38°25′，东经106°01′）。试验采用2 年生欧李扦插苗为试材（盆栽法栽植），供试土壤为玉泉营苗木中心（该地块为宁夏主要的欧李育苗及种植基地）原土，经过5 mm 筛；树种为农大4 号，授粉树为农大7 号，每小区种植10 棵树，农大4 号与农大7 号布置方式为4 棵+1 棵+5 棵，2 个品种于3 月初移栽至温室花盆中。移栽前将欧李苗树枝修剪至15 ～18 cm，留4 枝左右，树根修剪至10 ～15 cm，并将根进行多菌灵、生根粉浸泡。

1.1 盐胁迫处理

试验期间于7 月4 日、7 月11 日和7 月25日进行盐胁迫处理。各处理施用盐浓度如下：

T1：0%NaCl溶液200 mL；T2：1%NaCl溶液200 mL；T3：2%NaCl溶液200 mL；T4：3%NaCl溶液200 mL。

1.2 处理布置

灌溉水源为井水，水源水泵处安装智能定时器开关，便于在人工开水经检查管网无漏水后方便关水，水源出水管为PE32 管，沿温棚长度方向布置，在温棚宽度方向布置12 条滴灌管，滴灌管铺设间距为1.2 m。每条毛管下的花盆为一个小区，设3 个重复，重复之间随机排列毛管长度为3 m，花盆数为10 盆，盆之间留有小空隙，共有120个花盆。每个小区单独安装Ф16旁通阀。毛管采用滴头流量为2.0 L·h-1，滴头间距为0.3 m。花盆采用市面上出售的彩色高深塑料花盆5 加仑规格，花盆高31 cm，上底直径27.5 cm，每个花盆下面加花盆底托，直径27.5 cm。试验期间定期喷施叶面肥磷酸二氢钾，每7 d 喷施2 次。

1.3 测定项目

采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定丙二醛含量，蒽酮法测定可溶性糖含量，电导率法测定细胞质膜透性。茚三酮法测定脯氨酸含量。每次盐胁迫后，观察各处理叶片凋萎程度。

2 结果与分析

盆栽土壤基本理化性质指标见表1。

表1 盆栽土壤基本理化性质指标

2.1 不同浓度NaCl 处理对欧李叶片相对电导率的影响

表2 为不同浓度NaCl 处理对欧李叶片相对电导率的影响。植物细胞膜具有选择性透性，当细胞膜受到伤害，使细胞内的可溶性物质外渗增加，可用相对电导率的变化来标识质膜透性的变化。在盐分处理前，各处理相对电导率在0.20 ～0.23 之间，相差不大，当盐分处理2 次后，叶片相对电导率出现明显差异，具体表现为处理T3、T4 与处理T2 有显著差异，处理T2 与处理T1 存在显著差异。当盐分处理3 次后，处理T4 与处理T3、T2、T1 之间均有显著差异。随着NaCl 浓度的增加和时间的增加都会增加叶片相对电导率。

表2 不同浓度NaCl 处理欧李叶片相对电导率 （%）

2.2 不同浓度NaCl 处理对欧李叶片可溶性糖的影响

表3 为不同浓度NaCl 处理对欧李叶片可溶性糖含量的影响，研究表明，试验处理前，各处理叶片可溶性糖浓度相差不大，无明显差异，在第2 次施盐处理后，随着盐胁迫浓度增加，叶片可溶性糖含量呈增高趋势，但叶片中可溶性糖含量在18%～21%之间，无显著差异。但在第3次施盐处理后，处理T4 与处理T3 可溶性糖含量呈显著差异，并且处理T3 与处理T1 呈显著差异。这可能是由于在盐胁迫环境下，欧李叶片中的多糖被水解成单糖、还原糖、寡聚糖等，使得叶片中的可溶性糖大量累积，从而可以维持细胞膨压。

表3 不同浓度NaCl 处理叶片可溶性糖含量 （%）

2.3 不同浓度NaCl 处理对欧李叶片游离脯氨酸的影响

表4 反映了不同浓度NaCl 处理对叶片游离脯氨酸的影响。脯氨酸是植物蛋白质的组分之一，并可以游离状态广泛存在于植物体中。脯氨酸是在渗透胁迫下容易积累的一种氨基酸，脯氨酸的积累是植物抵御渗透胁迫的一种有效方式[9]。结果表明，处理前不同处理叶片游离脯氨酸大小差异不大，待盐分处理后，T1 处理叶片游离脯氨酸变化不大，其余处理随着盐分浓度的增加，游离脯氨酸浓度也在增加，并且T1 与T2 处理的脯氨酸含量无显著差异，T3 处理的脯氨酸含量是T1 处理的2.8 倍，T4 处理的含量是T1 处理的10 倍多。说明在盐胁迫条件下，欧李叶片游离脯氨酸大量积累。而在3 次盐处理后，处理T2、T3 叶片游离脯氨酸达到T1 处理的2 倍多、3 倍多，T4 处理游离脯氨酸达到T1 处理8 倍以上。处理T4 与处理T1、T2、T3 呈极显著差异。这就说明欧李通过脯氨酸等渗透调节物质来抵御盐害，盐浓度越大，渗透调节越快。

表4 不同浓度NaCl 处理叶片游离脯氨酸的影响 （μg·g-1FW）

2.4 不同浓度NaCl 处理对欧李叶片丙二醛含量的影响

表5 为不同浓度NaCl 处理对欧李叶片丙二醛含量的影响。丙二醛(MDA)是脂质过氧化终产物，在体外影响线粒体呼吸链复合物及线粒体内关键酶活性。MDA 是膜脂过氧化最重要的产物之一，它的产生还能加剧膜的损伤，因此在植物衰老生理和抗性生理研究中MDA 含量是一个常用指标，可通过MDA 了解膜脂过氧化的程度，以间接测定膜系统受损程度以及植物的抗逆性。通过表5 可以看出，在不同程度盐胁迫条件下，欧李叶片中丙二醛含量随着盐胁迫的加剧而增加，在第2 次施盐后，处理T4 由于浓度过高，叶片中的丙二醛含量显著高于T3、T2、T1 处理。但是在第3 次施盐后，处理T3 由于盐分的累计促进了丙二醛的形成，T3 处理的丙二醛含量也显著高于T1、T2 处理。这说明欧李通过丙二醛来抵御盐害。

表5 不同浓度NaCl 处理对欧李叶片丙二醛含量的影响（μg/L）

2.5 不同浓度的NaCl 处理对欧李叶片枯萎程度调查

从表6 可以看出，第1 次盐处理后，2%和3%浓度NaCl 处理的叶片对盐胁迫比较敏感，其中3%浓度的盐处理在3 d 后就有30%叶片变干变红，而2%浓度的盐处理在6 d 后有10%叶片变干变红；在第2 次盐处理后，低浓度盐（0、1%）处理叶片仍然新鲜，而高浓度盐处理随着施盐量的增加，枯萎程度加重，但是也有一些小幼叶重新发出。这说明欧李具有很强的抗盐胁迫能力，虽有变干变红，但新生能力很强。在第3 次盐分处理后，随着盐分的累计，只有0 盐处理保持较好的叶片新鲜度，而1%浓度的NaCl 处理也在处理3 d 后有10%叶片变干变红，2%浓度NaCl处理随时间盐分累计，也出现了少许叶片变干变红，但同时有少量新叶发出。2%和3%浓度NaCl 的盐分处理枯萎程度分别为60%和80%，新叶衰弱，整树枯萎明显。

表6 不同浓度NaCl 处理叶片萎蔫程度调查

3 结 论

（1）通过研究不同浓度的NaCl 处理对欧李叶片丙二醛、脯氨酸、可溶性糖的影响，发现随着盐分浓度的增大，欧李叶片中的丙二醛、脯氨酸、可溶性糖均呈增加的趋势，脯氨酸的增长趋势最为明显。这就说明欧李叶片可以通过脯氨酸等渗透调节，以及丙二醛来抵御盐害，并且在盐胁迫环境下，欧李叶片中的多糖被水解成单糖、还原糖、寡聚糖等，使得叶片中的可溶性糖大量累积，从而可以维持细胞膨压。

（2）欧李能够在pH 值为7.97，全盐为0.83 g·kg-1的砂壤土中正常生长，1%浓度的NaCl少量加入对欧李的生长无显著影响，但累计3 次及以上会使欧李叶片出现萎蔫变干，并有新的幼叶发出。2%浓度的NaCl 在第1 次加入就会使少量欧李叶片萎蔫变干，并且随着盐的累计加入，凋萎程度逐渐加重，虽有新叶发出，但新叶耐盐程度有限。3%浓度的NaCl 在第1 次加入就会使较多欧李叶片枯萎变干，随着盐的累计加入，凋萎程度快速加重，虽有新叶发出，但新叶耐盐能力有限，最终整树枯萎。因此，对于欧李来讲最佳耐盐程度为NaCl 浓度0 ～2%之间。总之，欧李的耐盐机制，从环境、形态、生理、细胞到分子水平，是涉及多策略、多层次、多环节、多基因控制的复杂过程，有待在今后的研究中进一步探讨。