广西涠洲岛滨海湿地潮下带海草、红树林与互花米草的分布和群落结构特征

邱广龙，潘良浩，王 欣，苏治南，方 超，范航清*

(1. 广西科学院广西红树林研究中心、广西红树林保护与利用重点实验室，广西 北海 536000；2. 自然资源部北部湾滨海湿地生态系统野外科学观测研究站，广西 北海 536015)

滨海湿地位于陆地生态系统和海洋生态系统的过渡地带，生长着红树林、海草床、盐沼等蓝碳生态系统，有极高的生产力和丰富的生物多样性，提供了保护海岸、维持生物多样性、供给水产品、净化水体、缓和气候变化等重要生态系统功能服务[1-2]。然而，在人为因素和全球气候变化的影响下，全球滨海湿地呈加速衰退的趋势，成为了最受威胁的自然生态系统之一[1,3-4]。

外来物种对滨海湿地的入侵带来了生态安全的隐患[5-8]。互花米草(Spartinaalterniflora)于1979 年被引入我国后，在我国沿海尤其是东部地区迅速扩张，在中国大陆沿岸的分布面积达到了54 580 hm2[9]，在广西的分布面积也达到了686 hm2[10]。2003年初, 国家环保总局公布了首批入侵我国的16种外来入侵种名单, 互花米草作为唯一的海岸盐沼植物名列其中[7]。互花米草的入侵被视为打破滨海湿地生态平衡的重要因素，成为近年来滨海湿地生态系统研究的重点[6]。

外来红树植物无瓣海桑(Sonneratiaapetala)原产于孟加拉国，生长速度较快，能在较贫瘠的滩涂上存活，并改善滩涂的立地条件，是我国红树林人工造林的主要物种[11]。然而，作为外来物种引入，仍需有风险防范的意识，并加强跟踪监控，确保生态安全[12]。

涠洲岛是广西沿岸海域中最大的岛屿，是我国最大、最年轻的由火山喷发堆积而形成的岛屿。岛屿呈椭圆形，全岛陆域面积24.98 km2，是中国大陆沿岸最重要的珊瑚礁分布区之一。关于涠洲岛的珊瑚礁已经有较多研究[13-15]，然而，关于涠洲岛的海草、红树林等滨海湿地生态系统的分布以及外来物种互花米草、无瓣海桑的研究却未见报道。本研究首次对涠洲岛的潮下带海草、红树林(包括外来种无瓣海桑)以及互花米草的分布和群落基本特征进行了系统性的调查，从而为涠洲岛滨海湿地资源的保护和管理提供科学基础。

1 材料与方法

1.1 海草调查方法

1.1.1 海草分布面积 潜水员携带若干个水面信号浮标(又称象拔)，入水后沿海草分布边界游动并在主要的拐点处往水面释放信号浮标。完成信号浮标的设定以后，携带手持GPS (GARMIN 629sc)随着船只沿着象拔标定的位置进行绕测，将绕测轨迹导入ArcMap 10.2(美国ESRI公司)后输出海草分布图，并基于该系统计算出海草床的面积。

1.1.2 样带设置及海草群落结构调查 根据海草绕测的结果，参考SeagrassNet的调查方法[16]，于2019年11月3日从海岸线由远及近设置3条(A、B、C)50 m平行于海岸线的样带，每条样带上随机设置12个50 cm×50 cm的样方进行海草覆盖度、大型藻类覆盖度和附生生物覆盖度的调查。同时以内径为7.1 cm的柱状采样器在每个调查样方旁采集20 cm深的沉积物样品(连同海草植物体)，将沉积物和植物一并装入已标记好的样品袋，带回实验室进一步分析。

1.1.3 室内分析 实验室内以网筛筛洗海草样品，收集网筛内的海草根、根状茎、直立茎、叶片、繁殖器官等所有海草活体样品。对各样方的直立茎数量和繁殖器官进行计数统计，而后分地上部分(叶片、叶柄以及花果等繁殖器官)和地下部分(根状茎与根)并在烘箱内以60 ℃烘至恒重，以电子天平(精度为0.001 g)称量统计其生物量。从剩余沉积物部分挑选沉积物中的海草种子，计算其沉积物种子库(土壤种子库)密度。

此外，每条样带随机选取30张海草叶片，以游标卡尺(精度为0.01 mm)测量其叶长和叶宽。

由于首次调查(2019年11月3日)未见任何海草有性繁殖器官，我们于2020年4月26日对南湾海草床的有性繁殖状况进行了第二次调查(调查方法同上)。

1.2 红树林与互花米草调查方法

根据涠洲岛地形地貌特征，红树林与互花米草的调查以“样线法”和“样方法”相结合的方法进行，样线调查沿着涠洲岛整个潮间带进行，重点调查有淡水输入的出海口的潮间带区域。

植被群落调查在全面现场踏查的基础上，对典型群落类型进一步采用样方法进行调查，样方面积根据不同的群落类型确定，其中乔木林群落主要为10 m×10 m，灌木群落为5 m×5 m，草本群落为1 m×1 m～2 m×2 m，并记录样地的经纬度、植物种类、数量、高度、基径/胸径、盖度、长势、物候期等特征指标。以上样方面积根据群落的实际面积进行了调整，例如在调查乔木群落时，实际面积不足10 m×10 m时，根据实际情况缩小了样方面积。

红树林的调查日期为2020年6月16日；互花米草的调查日期为2019年9月11日和2020年6月16日。

1.3 数据处理与分析

海草群落调查数据按不同样带(叶片大小数据每样带样本量为30，其他数据每样带的样本量为12)进行分别统计和分析，数据按平均值±标准误差格式表示。红树林群落相关数据仅以平均值表示。

2 结果与分析

2.1 海草

2.1.1 海草分布 调查结果表明，涠洲岛的海草分布于南湾西侧(图1)，紧邻珊瑚礁区，为潮下带的海草床，水深3～4 m，草床由数个海草斑块构成，面积共计4 246 m2。

图1 涠洲岛滨海湿地真红树红树林、海草及互花米草分布Fig. 1 Distribution of seagrasses, true mangroves and Spartina alterniflora on the coastal wetlands of Weizhou Island

2.1.2 海草群落特征 南湾海草床仅见卵叶喜盐草(Halophilaovalis)一种，2019年11月调查时各样带海草覆盖度为22.5%～32.9%(平均为26.3%±4.8%)，茎枝密度为2 547～2 663个/m2(平均为2 599±416个/m2；对于卵叶喜盐草而言，每一对叶片计录茎枝密度为1)，地上生物量为17.36～18.66 g/m2(平均为18.03±3.07 g/m2)，地下生物量为7.99～15.71 g/m2(平均为10.82±2.04 g/m2)，总生物量为26.06～33.06 g/m2(平均为28.85±4.90 g/m2)(表1)。地上/地下生物量比值为1.1～2.9(平均为2.3±0.4)。叶片长度为15.98～17.99 mm(平均为17.09±1.80 mm)，叶宽为8.22～9.44 mm(平均为8.83±0.93 mm)。

2019年11月的调查时未见任何有性繁殖器官，但在2020年4月的补充调查时花密度可达40 ind./m2，果实密度为1.1 ind./m2。两次调查均未发现土壤种子库。

海草床覆盖有少量的大型藻类，各样带大型藻类覆盖度为0.0%～2.3%(平均为1.3%±0.5%)(表1)。有42.1%～45.8%(平均为44.6%±3.0%)的叶片有被动物取食的痕迹(表1)。此外，海草叶片上覆盖的生物较多，61.4%～71.9%(平均为68.2%±1.8%)海草叶片被生物覆盖，以附生藻类和海葵占优势(表1)。

表1 涠洲岛南湾海草床群落现状及大型藻类、附生生物覆盖

第二次调查(2020年4月)期间在海草区海水发现有大量的球形棕囊藻(Phaeoecystisglobosa)，导致海水透光度受到严重影响，海水能见度不足2 m(图2红色箭头指向)。

图2 涠洲岛南湾潮下带海草床景观及海草植物Fig. 2 View of subtidal seagrass bed and its seagrass in Nanwan Bay, Weizhou Island(a)为潮下带海草床水下景观,红色箭头指向的是球形棕囊藻(Phaeocystis globose)；(b)为卵叶喜盐草(Halophila ovalis)的果实；(c)为卵叶喜盐草雌花。

2.2 红树林

2.2.1 红树林植物种类 调查发现涠洲岛共有真红树植物6科6属6种(其中含外来种1科1属1种)，半红树植物4科6属6种(图3)，分别占我国红树林种类的22%和50%，占广西红树林种类的50%和75%[17]。

图3 涠洲岛的真红树植物Fig. 3 True mangroves on Weizhou Island(a)为桐花树(Aegiceras corniculatum)；(b)为无瓣海桑(Sonneratia apetala)(较高的)和海漆(Excoecaria agallocha)(较矮的)；(c)为红海榄(Rhizophora stylosa)；(d)为白骨壤(Avicennia marina)；(e)为卤蕨(Acrostichum aureurm)。

2.2.2 红树植物分布及生长状况 涠洲岛真红树植物中红海榄、白骨壤、桐花树、无瓣海桑、卤蕨5个种均呈单株或若干株(丛)生长，仅海漆1个种可以形成一定面积的群落。红海榄和白骨壤均仅见1株，均生长在涠洲岛北部牛角坑沟的出海口；桐花树仅见4丛，无瓣海桑仅见2株，均生长在西北部西角水库出海口西角沟的潮滩处；卤蕨10丛，仅见于东南五彩滩沙滩高约2 m的岩壁处；海漆主要见于北部牛角坑出海口潮滩、西角沟出海口潮滩高潮线位置，呈灌木状带状分布，数量约50株。全岛真红树植物分布面积约450 m2，分布现状示意见表2、图1。

半红树植物全岛分布较广泛。其中苦郎树群落在涠洲岛各大小型河沟出海口，以及各岸线均有广泛分布，大部分生长茂盛；钝叶臭黄荆5株，集中分布于西北部西角沟出海口潮滩；杨叶肖槿呈带状分布，数量约40株，主要见于北部牛角坑沟出海口的潮滩；黄槿主要见于西南部石螺口景区海岸潮滩、滴水村西侧海岸潮滩以及南部鳄鱼山一侧海岸潮滩，其余海岸也有少量分布，可形成小面积的群落；阔苞菊主要见于西角沟出海口高潮线附近的潮滩、牛角坑沟出海口潮滩以及西南部鳄鱼山景区东南岸线等，在涠洲岛西南以小群落或斑块状镶嵌分布于海岸崖壁上，在涠洲岛北部或西部的沟边则以条带状沿河沟潮滩生长分布。

表2 涠洲岛红树植物的分布与丰度

2.2.3 红树植物群落 根据红树林的种类组成、外貌和结构特征以及生境特点，可以将涠洲岛红树林划分为6个群落类型，其中真红树群落有桐花树群落和海漆群落，半红树群落有杨叶肖槿群落、黄槿群落、钝叶臭黄荆群落和苦郎树群落。

①桐花树群落。桐花树仅以小群落生长，呈致密的灌木丛状生长，丛高0.6～1.0 m，最高可达2.0 m，基径1.0～7.8 cm。与苦郎树、海漆、刺葵(Phoenixhanceana)混生。

②海漆群落。海漆群落以带状分布为主，呈灌木状至小乔木状生长，在3个5 m×5 m样方内，共有海漆47株，树高1.8～3.5 m，最高可达5.0 m。混生树种有杨叶肖槿、苦郎树、阔苞菊。草本植物有沟叶结缕草(Zoysiamatrella)、海马齿(Sesuviumportulacastrum)、厚藤(Ipomoeapes-caprae)、中华补血草(Limoniumsinense)等。

③杨叶肖槿群落。杨叶肖槿群落也呈带状分布，在5 m×20 m样方内，共有杨叶肖槿立木32株，乔木层盖度可达70%，树高3.5～6.0 m，最高可达8.0 m，平均胸径为4.7 cm。混生乔木树种为朴树(Celtissinensis)，灌草类植物种类主要有苦郎树、沟叶结缕草、少花龙葵(Solanumamericanum)、白花鬼针草(Bidenspilosa)、中华补血草等。

④黄槿群落。黄槿群落主要呈局部小群落或小带状沿岸线分布，在3 m×10 m样方内，共有黄槿立木37株，为单优群落，树高5.0～8.0 m，平均胸径为6.8 cm，乔木层盖度可达95%。林下灌草植物种类主要有苦郎树、刺果苏木(Caesalpiniabonduc)、少花龙葵、厚藤等。

⑤钝叶臭黄荆群落。钝叶臭黄荆仅为小群落生长，呈较致密的灌木状生长，株高达3.0 m。主要伴生树种为苦郎树、银合欢(Leucaenaleucocephala)、阔苞菊等。

⑥阔苞菊群落。阔苞菊群落在岛的西南部以小群落或斑块状分布于海岸崖壁上，在岛的北部或西部沟渠则以条带状沿沟渠潮滩分布。高度0.4～1.2 m，平均高0.8 m，覆盖度为80%。伴生种类主要有苦郎树、银合欢、仙人掌(Opuntiadillenii)、沟叶结缕草、白花鬼针草、狗牙根(Cynodondactylon)、中华补血草、白凤菜(Gynuraformosana)等。

⑦苦郎树群落。苦郎树在各岸线前沿均有广泛或成片的分布，大部生长茂盛。群落外貌较整齐，结构简单，以苦郎树为单优势种，高度为1.2～2.5 m，平均高度为1.6 m，覆盖度在90%以上。主要伴生种类有银合欢、草海桐(Scaevolataccada)、露蔸树(Pandanustectorius)、仙人掌、雀梅藤(Sageretiathea)、铁包金(Berchemialineata)、变叶裸实(Maytenusdiversifolia)、海刀豆(Canavaliarosea)、厚藤、孪花蟛蜞菊(Wollastoniabiflora)、白凤菜、沟叶结缕草等。

2.3 互花米草

本次在涠洲岛西北部西角沟出海口潮滩位置调查到的外来种互花米草面积已出现明显的扩散。第一次监测(2019年9月11日)监测时互花米草斑块有10个，总面积约25 m2，第二次监测(2020年6月16日)面积已扩散到约70 m2(图4)。

图4 涠洲岛的互花米草处于快速扩散阶段Fig. 4 A rapidly spreading of Spartina alterniflora on Weizhou Island(a)为摄于2019年9月11日的照片；(b)为摄于2020年6月16日的照片。

2.4 讨论

2.4.1 涠洲岛潮下带海草床的群落特征及潜在威胁 海草卵叶喜盐草在印度洋-太平洋地区有广泛分布，同时也是中国亚热带地区分布最广泛的海草植物[18]。其生态幅较宽，从相对干燥的潮间带上部到水深超过15 m的海域，从粗糙的珊瑚碎块到软泥滩底质，从温暖的热带海域到低于10 ℃ 的海域，从盐度超过35的海域到低盐的河口，均可见到卵叶喜盐草的生长分布[19-24]。尽管如此，在不同深度生长的卵叶喜盐草，受光强度以及干燥程度差异的影响，其生长速率也有差异[20]。涠洲岛南湾潮下带海草床的覆盖度、生物量和密度，均比同一地区的潮间带卵叶喜盐草群落(北海市竹林)高[21]，这可能是因为潮间带海草床更易遭受直接的人为干扰(在广西潮间带海草区，通过滩涂挖掘来获取海洋经济动物是较为频繁的经济活动[25])，且潮下带卵叶喜盐草比潮间带的有更快的生长速率以及更大更高的植物形态[20]。

在本次海草调查中，发现较多(44.6%±3.0%)叶片有动物的取食痕迹，表明该海区草食性动物活动频繁。海草的啃食动物包括棘皮动物(如海胆)、腹足类、鱼类(如鹦嘴鱼)、等足类以及大型动物儒艮和海龟[26-27]，研究区的草食动物类别以及种类的确定需作进一步的研究。此外，调查还表明研究区海草叶片被较多的附生生物覆盖(68.2%±1.8%的覆盖度)，而较高的附生生物覆盖度减少海草的可获光，从而对海草植物造成负面影响。

4月份对南湾海草床的调查时发现有大量的球形棕囊藻。涠洲岛是赤潮的高发区[28-29]，尤其是4月份表层海水中各类营养盐含量相对较高[29]，更容易导致赤潮的发生，相关部门应做好监控和预警工作，防止有害藻华的发生。

中国亚热带分布的海草床大部分为潮间带海草床[18]，本研究首次报道的涠洲岛卵叶喜盐草海草床，是中国亚热带地区为数不多的潮下带海草床，为潮下带海草生态学的研究提供了理想场所。

2.4.2 涠洲岛红树林的分布现状 淡水出海口是涠洲岛红树植物尤其是真红树植物分布的主要地点。涠洲岛作为孤悬于海洋的一个岛屿，其潮间带多为沙滩和岩石滩，仅有少数的溪流，如西角沟、牛角坑沟、下坑沟等出海口，形成河口型潮间带，但面积均较小。本次调查的真红树植物除卤蕨分布在东南角的岩壁，其余5个种均集中分布于相对而言流域面积最大的西北部西角沟和北部牛角坑沟[30]。此外，从地形上看，这两个河口区均相对庇护且坡度最缓。半红树植物中，作为广西地带性红树植物稀有种的钝叶臭黄荆和杨叶肖槿也仅分布于西角沟和牛角坑沟，可认为淡水的补充以及相对庇护的环境有助于涠洲岛红树植物的定植和生长。这也充分说明了在区域尺度上，适宜的生境，包括盐度(淡水补充)、地形地貌类型是影响红树林分布格局的主要因素[31]。

涠洲岛真红树植物和半红树植物种类分别占广西红树林种类的50%(若除去外来引入种无瓣海桑和拉关木，比例则为60%)和75%，按种类数量比例来计算较高，但是在涠洲岛红树林植物种类里，有7个种类(包括除海漆以外的5个真红树植物种和杨叶肖槿、钝叶臭黄荆2个半红树植物种)均为少见甚至只有单株分布，且分布位置相对集中。

此外，由厦门大学和广西红树林研究中心组成的联合调查组曾于2004年7月22日在涠洲岛西角沟发现面积约180 m2的白骨壤群落和数十株红海榄幼苗(未发表数据，图5)，但是在2020年的调查发现该两种红树植物均已从涠洲岛西角沟消失，目前仅余外来种无瓣海桑以及少量的海漆和桐花树。以上表明了涠洲岛红树植物大部分处于生境相对脆弱的状态，建议相关部门加大对涠洲岛现存乡土红树植物的保护力度。

图5 2004年在涠洲岛西角沟调查时发现的白骨壤群落和红海榄幼苗Fig. 5 Avicennia marina community and Rhizophora stylosa seedlings found in 2004 in Xijiaogou, Weizhou Island照片均摄于2004年7月22日，目前均已从该区域消失。

2.4.3 涠洲岛互花米草的扩散风险 互花米草在拓殖前期通常有较快的扩散速度[32]。本研究中涠洲岛的互花米草仅9个月其面积就扩大了约两倍，表明现有生境非常有利于互花米草的扩散。涠洲岛的互花米草扩散速率远高于广西其他海岸[32]，其种群处于快速扩散的拓殖前期。

3 结论与建议

(1) 本研究首次报道了广西涠洲岛滨海湿地的植物种类、分布和群落结构特征，研究结果对于涠洲岛后续海洋生态系统修复与保护提供了数据支撑。尽管涠洲岛的红树林和海草床面积均较小，但却是我国为数不多三大典型海洋生态系统(红树林、海草床和珊瑚礁)共存的区域，具有较高的保护价值和科学研究价值。

(2) 涠洲岛南湾海草床作为我国亚热带地区为数不多的潮下带海草床，具有较高的科学研究价值和保护价值。然而，由于涠洲岛赤潮发生频率相对较高，管理部门应采取积极措施，做好赤潮的预警、预测和防治工作，以免对涠洲岛海草床及整个海洋生态系统产生负面影响。

(3) 涠洲岛红树林的管理应抓好两方面的工作。一方面是由于乡土红树植物的退化(例如西角沟的白骨壤和红海榄均已消失，但同一生境的无瓣海桑仍可持续生长)，应加强对乡土红数植物的保护和管理工作；涠洲岛北部牛角坑沟和西北部西角沟出海口潮滩是真红树植物最重要的分布地和种质资源保留地，建议加强对这两个区域的生境保护。另一方面，无瓣海桑作为一个对外界干扰和胁迫有相对忍耐性的外来物种，管理上需要有风险防范的意识，并加强跟踪监控，确保海岛的生态安全。

(4) 目前，互花米草入侵已成为我国海岸潮间带面临的主要生态问题之一，互花米草在涠洲岛西角沟出海口潮滩已出现面积的快速扩张，可能会对涠洲岛潮间带的原生生态系统带来负面影响，建议尽快采取措施进行清理。