李腾敏,饶丹丹,韩豫,陈彧,陈国德,陈显臻
海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院),海南海口571100
越南抱茎茶(Camellia amplexicaulis)原产于越南,因其叶片基部抱茎,且四季均可开花,又名“四季抱茎茶”[1],喜温暖湿润环境,在适宜的栽培条件下,株型紧凑,叶片为长椭圆形,革质,叶缘锯齿状;花朵单生或簇生于枝顶或叶腋,花柄粗壮,花朵紫红色,花型似海棠,花径可达4cm~7cm,花瓣肉质有光泽,雄蕊呈金黄色,靓丽夺目。花期为10 月开到次年4 月,几乎全年开花,秋、冬季为其盛花期;果期6 月~8 月,果实椭圆形,初期绿色,成熟时褐色[2]。越南抱茎茶可作为观赏园林植物应用在城市绿地、公园和住宅小区,也可作为室内观叶和观花植物栽培,亦可作为鲜切花和蜜源植物使用,具有很强的观赏性和经济价值,市场潜力巨大[3]。越南抱茎茶适合生长于南亚热带和热带地区,因其独特的观赏价值,使其市场价格很高。目前,5 年生的越南抱茎茶树木单株售价高达360 元。
文章旨在通过综述越南抱茎茶在国内栽培、播种、扦插、嫁接、组织培养等研究进展,对越南抱茎茶繁育技术研究成果进行总结,以期为越南抱茎茶苗木工厂化育苗提供理论支撑。
茶花在中国的栽培历史可以追溯到蜀汉时期,在三国时期,茶花已经有人工栽培。南北朝及隋朝时期,主要在帝王宫庭、贵族庭院里栽种。唐代,茶花作为珍贵花木栽培,已开始普及。宋代,茶花栽培已在民间开始风行。到了清代及现代,茶花栽培进入盛世时期。茶花有盆栽和地栽两种方式,相比地栽,茶花盆栽直至宋代时才开始出现,此后茶花品种逐渐丰富。
越南抱茎茶作为茶花的一种,其栽培方式主要集中在容器栽培和地栽。殷爱华等[4]研究发现,不同基质处理下越南抱茎茶的苗高增长量和地径增长量最大且生长最好的基质为25%椰糠+25%泥炭藓+25%珍珠岩+25%蛭石和20%椰糠+50%泥炭藓+10%蛭石+10%菇渣+10%陶;韦晓娟等[5]研究发现,不同基质对越南抱茎茶容器苗生长产生影响,其中V(河沙)∶V(椰糠)=2∶1 为基质栽培的越南抱茎茶容器苗生长量性状表现最好,该基质配比能显著促进苗木高度生长、地径增长。此外,汪梅蓉[6]发现了越南抱茎茶在亚热带季风性气候地区因受寒潮、雨雪等气象灾害的影响,不宜推广。越南抱茎茶的地栽应选择排水良好,酸性土壤的缓坡地或平地,于1月~3 月以2m×2m 或1.7m×1.7m 的株行距进行挖穴(规格:60cm×60cm×50cm),每个穴的底肥是0.5kg~1.0kg 的油茶专用肥,在3 月~6 月之间采用一穴一苗进行栽植,栽植后植株基部的土壤要比地面稍微高一些,并淋透定根水。从栽植起算,第二年开始每年追肥2 次,时间为2 月~3 月及7 月~8月,要确保栽植后拥有优美的树形,需从第二年起进行整形修剪,培育单一主干[7]。
茶花属于较难成活的植物,其种子繁育主要是单瓣或半重瓣品种,用于培育砧木,可产生品种特性变异,利于培育新品种。茶花从播种到开花时间一般为5~6 年,邱菊渊[8]认为,种子繁育难于保持品种的原有特性、许多优良品种因不能结实而无法应用。而张培霞[9]认为,种子繁育可产生不同品种的变种,且实生苗生长势较好。重瓣茶花或只开花不结籽的茶花不能播种繁育[10]。
越南抱茎茶种子繁育方法是将成熟的种子阴干后用浓度为0.1%~0.2%高锰酸钾溶液浸泡6h~8h,再用多菌灵50%可湿性粉剂700~800 倍液浸10s~20s,然后在V(河沙)∶V(珍珠岩)=5∶2 的混合基质播种沙藏;翌年1 月~3 月待种子长出两片真叶之后再移栽至由红壤土、椰糠、鸡粪、珍珠岩和河沙混合而成的栽培基质中,移栽后用质量浓度0.1%~0.3%甲基托布津和15mg·L-1~35mg·L-1双吉尔GGR-6 生根粉溶液淋灌。日常养护需遮荫,定时淋水,每1 周~2 周喷灌1 次浓度为15mg·L-1~35mg·L-1的双吉尔GGR-6 生根粉溶液,待幼苗长至3 片~6片真叶即得种苗[11]。越南抱茎茶苗期生长较快,但也要进行适当遮阴,目的是为了避免强光直照。当气温在0℃左右时,为保证小苗不受到冻害,应为其遮盖塑料薄膜。栽培宜使用酸性且疏松透水土壤,苗期施肥可每月浇施1 次~2 次浓度为2.5%的惠绿一号,忌使用含氯肥料、尿素等颗粒肥,因为浇肥后容易引起烧根而死。苗期浇水不可采用强刺激的“大水漫灌”方式进行,亦不可过多浇水从而引发积水,每日应根据当天的大气状态和土壤的干度和湿度来判断浇水次数,浇水不宜超过3 次[7]。
扦插是苗木生产中常用的繁育方式,具有遗传稳定性,可保持母株优良性状的特点。经过众多学者不断深入研究和完善,扦插生根机理探索也有了深入的了解。20 世纪80 年代就明确指出了部分木本植物扦插时影响插条不定根的是韧皮部和皮层之间的厚壁组织环[12],在铃木属植物中验证了铃木韧皮部和皮层之间的厚壁细胞影响其生根率[13]。根原基是植物扦插生根成活的机理,因此生长素可以提高扦插生根率[14]。铃木、垂丝海棠、楸子等扦插繁育时发现早期拥有较高水平的IAA 可促进生根率[15],众多生长素中IBA 可提高插条的IAA 水平[16]。
由于越南抱茎茶种子繁育需要沙藏催芽,生产周期较长,所以扦插繁育是生产越南抱茎茶苗木的主要途径,在每年的4 月至9 月上旬,选取越南抱茎茶采穗母树上健壮无病虫害、半木质化的嫩枝,修剪为5cm~8cm 长的插穗,用浓度为0.5%多菌灵浸泡消毒15min,取出用清水冲洗后,用IBA 1000 mg·L-1溶液浸泡插穗基部15min~20min 待用,按4cm×6cm 的株行距扦插于提前消毒好的苗床(基质为V(干净黄心土或黄心土)∶V(椰糠)∶V(泥炭土)=5∶4∶1 或V(黄心土)∶V(河沙)=2∶1)上,扦插后及时拱塑料薄膜罩保湿,每周喷施1 次浓度为0.2%~0.5%KH2PO4等叶面肥和浓度为0.2%~0.5%多菌灵或代森锌、甲期托布津等灭菌药,株高长至10cm~15cm 时可出圃[17]。韦晓娟等[18]通过以河沙为对照的5 种基质和以清水为对照的5 种生长调节剂分别对越南抱茎茶扦插生根进行研究,发现了基质为100%赤红壤的扦插效果最好,生长调节剂为IBA 1000mg·L-1+NAA 200mg·L-1处理的插穗生根效果最好,其生根率和生根数量都是最大。
北魏《齐民要术》、南宋《橘录》、清初《花镜》等都是中国嫁接技术不断探究和应用的佳绩。运用近代科学方法研究嫁接的时间不长,但是发展迅速,种类和方法不断丰富。目前,嫁接方法主要有传统嫁接法和微嫁接法。传统嫁接法在很多植物上运用的比较成熟,如核桃、银杏、板栗、梅花嫁接成活率都达到90%以上[19-22],油茶嫁接成活率高达97.3%[23]。
越南抱茎茶嫁接采用的是传统嫁接中的剥皮接法和劈接法。选取砧木为2 年生以上、生长健康且无病虫害的高州油茶(Camellia gauchowensis)和越南油茶(Camellia vietnamensis),嫁接后的芽条生长速度快于油茶(Camellia oleifera)[7]。大小不同规格的茶花使用剥皮接法成活率高达95%以上[24],越南抱茎茶剥接法的技术要点是在接穗下芽的背面斜削一个1.5cm~2cm 的长削面,再长削面的背面削成0.6cm左右的小削面,形成一个楔形,接穗留1~3 个芽。砧木自上而下通过皮层划一个约1.5cm 深达木质部的纵切口,将接穗长削面向内与砧木形成层对准插下并露白0.5cm,塑料带紧实绑扎后套上专用嫁接塑料袋,在接口以下把塑料袋绑紧[12]。中国自20 世纪80 年开始,就用劈接法嫁接茶花10000 多株,且成活率均达90%以上[25]。劈接法技术要点是接穗上部留2 个~3 个芽,削成长2cm~3cm 的双直边楔形,砧木截口用刀削平,然后用劈刀在砧木断面中心附近劈开,劈口深3cm~4cm,撬开劈口,迅速将削好的接穗插入砧木,接穗厚侧朝外,接穗与砧木之间露白0.5cm,塑料袋绑紧后套袋[26]。
20 世纪初,德国著名植物学家Gotlieb Haberlandt 提出了植物细胞具有全能性的理论,直到20 世纪50 年代末美国科学家Steward 和德国的Reinert 通过胡萝卜根细胞诱导形成的愈伤组织和细胞培养中得到了完整的植株,首次证实了细胞全能性[27-29]。20 世纪60 年代~70 年代,国外不少国家和地区已将快速繁殖技术发展为工厂化,中国快速繁殖技术的应用始于20 世纪80 年代~90 年代,且90 年代就已经有130 科1500 种以上植物是通过组织培养成再生的[30]。进入21 世纪,植物组织培养技术广泛运用于稀缺、濒危、引种材料少、急需良种繁殖、茎尖脱毒等植物[31]。目前,山茶科植物组织培养成功的有茶树、油茶、滇大头茶、木荷、红木荷、薮北茶及金花茶。使用的外植体主要为幼芽、茎段、花粉和种子,培养基主要为MS 培养基[32]。
越南抱茎茶以茎段、嫩叶和种子为外植体进行研究发现种子的消毒灭菌相对比嫩叶和茎段容易,使用浓度为75%酒精+0.1% HgCl2边削果皮边擦拭的方法进行8min~12min 的灭菌处理,种子的存活率为95.6%以上,灭菌时间大于12min 存活率仍然保持不变;对于嫩茎和嫩叶的外植体,采用浓度为75%酒精4s+0.1% HgCl24min 的灭菌组合消毒灭菌效果最好,存活率最高均达83.3%以上,同时发现增加嫩茎和嫩叶75%酒精灭菌时间,褐化率上升2 倍以上,这表明75%酒精对嫩茎和嫩叶褐化有较大影响[33]。
中国茶花资源丰富,育种历史悠久。早在东汉时期就有茶花的辞赋,隋唐就有茶花的栽培,宋代茶花就被广泛栽种。在已命名的山茶物种中,中国作为原产国占世界总数的85%。然而,国内茶花育种技术落后,培育的茶花品种仅有500 余个。日本从14 世纪引种中国茶花,至16 世纪末时,培育茶花近200 余个;西方18 世纪30 年代末引种中国茶花至今,培育茶花超过15000 多个品种。茶花育种常见方法有自然变种、杂交育种和突变育种[34]。目前发现的山茶属种类已近300 种,近现代育种方法主要是杂交育种[35]。
现阶段,山茶杂交育种以红山茶组为主,且集中在品种和近源种,属内组间育种研究较少。对于古茶组的育种研究,胡禾丰[36]选取包括越南抱茎茶在内的5 个品种与连蕊茶组4 个品种、红山茶组4 个品种及金花茶组1 个品种进行组合杂交试验,发现在以越南抱茎茶为父本组合中,花粉管长到花柱的1/4 处时无法再进一步生长,花粉管呈结状。韦晓娟等[37]以金花茶×越南抱茎茶为父母本进行杂交试验研究,发现金花茶和越南抱茎茶之间的杂交育种亲和性不高。虽然在以越南苞茎茶为亲本进行育种杂交存在杂交不亲和性,但也取得很多新品种。刘信凯等[38]以红山茶媚丽品种×越南抱茎茶为杂交组合进行杂交育种,其杂交后代年生长抽梢次数和平均年新梢是越南抱茎茶的2 倍,可在40℃的高温及15℃的低温中正常生长,表现出了良好的生长势和抗逆性。
越南抱茎茶具有生长速度快、花色美丽、花期长等优良性状。同时,花可作为鲜切花材料,叶可制茶,具有很高的观赏价值和经济价值。目前,越南抱茎茶主要繁殖技术是扦插和嫁接,其技术和成本较低,仍是未来很长一段时间内主要的繁育方式。而组织培养技术还在摸索阶段,无法实现周年生产及规模化生产。越南抱茎茶是山茶属优良的杂交育种亲本,建立组织培养再生体系,为快速、高效的获得健康统一的优良植株提供可能,为加速种苗培育提供一条重要的途径。另外,开展生理生化、分子机理相关研究,进一步提高种子、扦插、嫁接繁殖成活率提供理论依据;开展抗逆性研究,进一步促进越南抱茎茶产业化发展与应用。